Este trabajo sobre el sistema reproductor del olivo comenzó con una especie cercana al olivo, Phillyrea angustifolia, comúnmente conocida como labiérnago u olivilla
Dos grupos reproductivos en el olivo: la producción de aceitunas solo es posible entre variedades que no pertenecen al mismo grupo. Parte 1
Antònia Ninot1; Werner Howad2,6; Isabelle De Cauwer3; Roberto Mariotti4; Soraya Mousavi4; Hélène Lasserre5; Luciana Baldoni4; Vincent Castric3; Pierre Saumitou-Laprade3 y Philippe Vernet3
IRTA, Fructicultura, Centre Mas Bové, 43120 Constantí, España.
Institute of Agrifood Research and Technology (IRTA), Campus UAB, Edifici CRAG, Cerdanyola del Vallès (Bellaterra), 08193 Barcelona, Spain
Univ. Lille, CNRS, UMR 8198 – Evo-Eco-Paleo, F-59000 Lille, France
CNR, Istituto Di Bioscienze E Bioresorse, Via della Madonna Alta, 130, 06128 Perugia, Italy.
France Olive - Association française interprofessionnelle de l'olive, Mas de l'agriculture, 1120 route de St Gilles 30932 Nimes, France
Centre for Research in Agricultural Genomics (CRAG), CSIC-IRTA-UAB-UB, Campus UAB, Edifici CRAG, Cerdanyola del Vallès (Bellaterra), 08193 Barcelona, Spain
25/03/2026
Este artículo es un intento de presentar de forma simplificada los resultados de un análisis de paternidad en el olivo que se publicó en 2021 en la revista Evolutionary Applications (MARIOTTI et al. 2021). ¿Por qué volver a presentar este trabajo en Fruticultura? La primera razón es por el desconocimiento de la autoincompatibilidad en el olivo y la segunda razón es la publicación, en 2024, en la revista internacional Current Biology, de dos artículos "compañeros" (CASTRIC et al. 2024; RAIMONDEAU et al. 2024) producidos por dos equipos franceses que, mediante dos enfoques muy diferentes, lograron identificar la región del genoma responsable de la autoincompatibilidad en el olivo. Cabe señalar que ambos trabajos se realizaron con el apoyo determinante de France Olive y el IRTA. Los investigadores demostraron que esta región contiene un gen particular que determina, muy probablemente, los dos grupos de reproducción en todas las especies de la familia de las oleáceas, desde el jazmín hasta el olivo, pasando por la Syringa (lilas), el aligustre, los fresnos y las Phillyrea. Gracias a estos trabajos, el sistema de incompatibilidad debido a la existencia de dos grupos reproductivos del olivo está ahora bien asentado en la comunidad científica y se ha demostrado la estabilidad de dicha incompatibilidad a lo largo de decenas de millones de años. Ahora debemos sensibilizar a la comunidad de profesionales sobre las consecuencias de este sistema y las prácticas que deben adoptarse para asegurar una polinización eficaz en los olivares, sobre todo en aquellos lugares donde no habido tradición de este cultivo.
No abordaremos en este artículo todos los aspectos puramente técnico-científicos relacionados con el modo de reproducción del olivo; trataremos de explicar de la forma más sencilla y clara posible los resultados de una investigación que comenzó hace más de diez años y que hoy permite identificar el principal determinante de la producción de aceitunas en los olivares (MARIOTTI et al. 2021).
La investigación que se describe a continuación se llevó a cabo en el marco de una estrecha colaboración entre el Instituto de Biociencias y Biorecursos del CNR de Perugia (Italia) y el laboratorio EvoEcoPaleo, UMR-CNRS 8198 de la Universidad de Lille (Francia); se han publicado varios estudios entre el 2017 y la actualidad.
El olivo es una especie polinizada por el viento (anemófila); es decir, utiliza el viento para que el polen de una flor llegue al estigma de otra, y luego el tubo polínico de ese grano de polen germine y penetre en los tejidos de la flor polinizada hasta el óvulo, para realizar la fecundación y finalmente la producción del fruto. El patrimonio varietal del olivo es enorme y actualmente se conocen y se cultivan en todo el mundo más de 1.000 variedades.
Este trabajo sobre el sistema reproductor del olivo comenzó con una especie cercana al olivo, Phillyrea angustifolia, comúnmente conocida como labiérnago u olivilla. Se trata de una especie sin interés económico pero que posee un sistema de reproducción sexual muy raro que ha atraído durante varias décadas la atención de los investigadores especialistas en la evolución de los sistemas reproductivos. Esta especie pertenece, al igual que el olivo, a la familia de las Oleáceas y su estudio permitió descubrir un sistema de reproducción, nunca antes descrito en una especie anemófila, constituido por dos grupos. La importancia e interés de este descubrimiento para la comunidad científica justificó su publicación en 2010 en la prestigiosa revista Science (SAUMITOU-LAPRADE et al. 2010) por el mismo grupo de investigación francés, coautores del presente artículo. Los mismos enfoques utilizados con Phillyrea fueron aplicados al olivo.
Después de cuatro años de investigación sobre cruzamientos dirigidos de olivos, realizados en laboratorio in vitro o en campo con protección con bolsa, así como en olivares en polinización libre, se definió que también en el olivo existían únicamente dos grupos reproductores. Las variedades dentro de cada grupo no se pueden reproducir entre sí: son incompatibles. Estos dos grupos son los llamados grupos de autoincompatibilidad por los especialistas, lo que fue demostrado mediante la técnica de pruebas estigmáticas, presentada en detalle en (SAUMITOU-LAPRADE et al. 2017). Estos dos grupos se denominan G1 y G2 (grupo 1 y grupo 2). En este sistema de reproducción todas las variedades de olivo pertenecen al grupo reproductor G1 o G2, sin excepción, y la producción de aceitunas solo es posible mediante el cruce entre variedades de diferentes grupos (óvulos de un olivo de variedad G1 fecundados por el polen de un olivo de variedad G2, o viceversa).
Para validar sin ambigüedad este sistema, era necesario evaluar la solidez de estos dos grupos de variedades de olivo en campo sin intervención humana (en polinización libre). De hecho, si la pertenencia al grupo G1 o G2 es determinante, entonces las variedades G1 solo deberían producir aceitunas con el polen de variedades G2 y viceversa. En otras palabras, en condiciones naturales, en los olivares, no debería formarse ninguna aceituna entre variedades del mismo grupo. La solidez de esta hipótesis fue probada mediante análisis de paternidad realizados en cinco olivares italianos situados en Umbría (la técnica de análisis de paternidad y sus resultados se describen en la publicación de (MARIOTTI et al. 2021). El estudio se realizó en una región pequeña pero importante de Italia donde el olivo es ampliamente cultivado, trabajando con variedades cuyo grupo fue definido previamente mediante la prueba estigmática en laboratorio.
En los olivares, la producción de aceitunas se asegura mediante la fecundación entre variedades que no pertenecen al mismo grupo de reproducción
Fue en Umbría, donde el cultivo del olivo ocupa un lugar importante, que se eligieron siete variedades para probar la funcionalidad en campo del sistema de los dos grupos reproductivos. Dos variedades de las siete son muy populares en toda Italia (‘Moraiolo’ G1 y ‘Leccino’ G1). Otra está ampliamente difundida por toda la región de Umbría, especialmente en el centro y norte (‘Dolce Agogia’ G2), mientras que las otras cuatro (‘Borgiona’ G2, ‘San Felice’ G1, ‘Raio’ G2 y ‘Gentile Grande’ G1) son variedades consideradas locales o menores y se cultivan únicamente en zonas reducidas. En total, se eligieron cuatro variedades G1 y tres variedades G2.
La primera pregunta que abordamos en esa experimentación fue la siguiente: En un olivar, ¿Qué variedades aseguran la fecundación y, en consecuencia, la producción de aceitunas de cada una de las 7 variedades estudiadas? (4 VARIEDADES G1 Y 3 VARIEDADES G2)?
Para responder a esta pregunta, se estudiaron cinco olivares separados entre sí por distancias de entre 5 y 76 km. Hemos elegido presentar aquí, en detalle, los resultados obtenidos en el Olivar 3 (Amelia - Terni, Lat.: 42,539N; Long.: 12,467E). Este sitio corresponde a un círculo de 500 metros de radio centrado en el olivar donde se encuentran los árboles madre: cuatro ‘Moraiolo’ (G1) y cuatro ‘Raio’ (G2), seleccionados para el estudio. En cada árbol madre se recolectaron 60 aceitunas, para someter los embriones que contenían a un análisis genético y, mediante análisis de paternidad, identificar las variedades de las que procedía el polen que dio lugar a esos frutos. Se estableció un radio de 500 m alrededor del olivar como criterio de búsqueda de las variedades responsables del polen fecundante en función de las conclusiones del estudio de (KASSA et al. 2017). Estos autores, trabajando con Olea europaea ssp. Cuspidata (una subespecie silvestre del olivo), demostraron que el 75% de los éxitos de polinización de un individuo se detectan dentro de un radio de 200 m. La zona que comprende el sitio 3 contenía 3.319 olivos, distribuidos en un 70% de árboles G1, 25% de árboles G2 y un 5% de árboles de variedades indeterminadas (ver figura 1: Olivar 3 AMELIA – TERNI).
Cabe destacar que todos los olivos son simultáneamente receptores de polen (productores de aceitunas) y donantes de polen (polinizadores):
En el centro de la parcela designamos como árboles madre a los cuatro árboles de ‘Moraiolo’ (G1) (A, B, C y D) y a los cuatro de ‘Raio’ (G2) (A, B, C y D). De todos ellos se recolectaron los frutos que contenían los embriones sometidos al análisis de paternidad (de ahí el calificativo de “madres” en nuestro estudio), buscando las variedades responsables de los granos de polen que fecundaron y produjeron los frutos (aceitunas).
En el conjunto de la parcela, los padres potenciales se buscaron entre los 3.319 árboles presentes, lo que incluyó también los árboles madre en caso de que hubiese habido autofecundación.
Tabla 1: Resultados obtenidos en el olivar de ‘Moraiolo’ y ‘Raio’ en el centro del olivar de Amelia – Terni (Lat.: 42.539N; Long. 12.467E, Sitio 3, Umbría, Italia): análisis de paternidad aplicados a los cuatro árboles de estas dos variedades en este sitio, según (MARIOTTI et al. 2021).
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