Este trabajo sobre el sistema reproductor del olivo comenzó con una especie cercana al olivo, Phillyrea angustifolia, comúnmente conocida como labiérnago u olivilla
Dos grupos reproductivos en el olivo: la producción de aceitunas solo es posible entre variedades que no pertenecen al mismo grupo. Parte 1
Antònia Ninot1; Werner Howad2,6; Isabelle De Cauwer3; Roberto Mariotti4; Soraya Mousavi4; Hélène Lasserre5; Luciana Baldoni4; Vincent Castric3; Pierre Saumitou-Laprade3 y Philippe Vernet3
- IRTA, Fructicultura, Centre Mas Bové, 43120 Constantí, España.
- Institute of Agrifood Research and Technology (IRTA), Campus UAB, Edifici CRAG, Cerdanyola del Vallès (Bellaterra), 08193 Barcelona, Spain
- Univ. Lille, CNRS, UMR 8198 – Evo-Eco-Paleo, F-59000 Lille, France
- CNR, Istituto Di Bioscienze E Bioresorse, Via della Madonna Alta, 130, 06128 Perugia, Italy.
- France Olive - Association française interprofessionnelle de l'olive, Mas de l'agriculture, 1120 route de St Gilles 30932 Nimes, France
- Centre for Research in Agricultural Genomics (CRAG), CSIC-IRTA-UAB-UB, Campus UAB, Edifici CRAG, Cerdanyola del Vallès (Bellaterra), 08193 Barcelona, Spain
Este artículo es un intento de presentar de forma simplificada los resultados de un análisis de paternidad en el olivo que se publicó en 2021 en la revista Evolutionary Applications (MARIOTTI et al. 2021). ¿Por qué volver a presentar este trabajo en Fruticultura? La primera razón es por el desconocimiento de la autoincompatibilidad en el olivo y la segunda razón es la publicación, en 2024, en la revista internacional Current Biology, de dos artículos "compañeros" (CASTRIC et al. 2024; RAIMONDEAU et al. 2024) producidos por dos equipos franceses que, mediante dos enfoques muy diferentes, lograron identificar la región del genoma responsable de la autoincompatibilidad en el olivo. Cabe señalar que ambos trabajos se realizaron con el apoyo determinante de France Olive y el IRTA. Los investigadores demostraron que esta región contiene un gen particular que determina, muy probablemente, los dos grupos de reproducción en todas las especies de la familia de las oleáceas, desde el jazmín hasta el olivo, pasando por la Syringa (lilas), el aligustre, los fresnos y las Phillyrea. Gracias a estos trabajos, el sistema de incompatibilidad debido a la existencia de dos grupos reproductivos del olivo está ahora bien asentado en la comunidad científica y se ha demostrado la estabilidad de dicha incompatibilidad a lo largo de decenas de millones de años. Ahora debemos sensibilizar a la comunidad de profesionales sobre las consecuencias de este sistema y las prácticas que deben adoptarse para asegurar una polinización eficaz en los olivares, sobre todo en aquellos lugares donde no habido tradición de este cultivo.
No abordaremos en este artículo todos los aspectos puramente técnico-científicos relacionados con el modo de reproducción del olivo; trataremos de explicar de la forma más sencilla y clara posible los resultados de una investigación que comenzó hace más de diez años y que hoy permite identificar el principal determinante de la producción de aceitunas en los olivares (MARIOTTI et al. 2021).
La investigación que se describe a continuación se llevó a cabo en el marco de una estrecha colaboración entre el Instituto de Biociencias y Biorecursos del CNR de Perugia (Italia) y el laboratorio EvoEcoPaleo, UMR-CNRS 8198 de la Universidad de Lille (Francia); se han publicado varios estudios entre el 2017 y la actualidad.
El olivo es una especie polinizada por el viento (anemófila); es decir, utiliza el viento para que el polen de una flor llegue al estigma de otra, y luego el tubo polínico de ese grano de polen germine y penetre en los tejidos de la flor polinizada hasta el óvulo, para realizar la fecundación y finalmente la producción del fruto. El patrimonio varietal del olivo es enorme y actualmente se conocen y se cultivan en todo el mundo más de 1.000 variedades.
Este trabajo sobre el sistema reproductor del olivo comenzó con una especie cercana al olivo, Phillyrea angustifolia, comúnmente conocida como labiérnago u olivilla. Se trata de una especie sin interés económico pero que posee un sistema de reproducción sexual muy raro que ha atraído durante varias décadas la atención de los investigadores especialistas en la evolución de los sistemas reproductivos. Esta especie pertenece, al igual que el olivo, a la familia de las Oleáceas y su estudio permitió descubrir un sistema de reproducción, nunca antes descrito en una especie anemófila, constituido por dos grupos. La importancia e interés de este descubrimiento para la comunidad científica justificó su publicación en 2010 en la prestigiosa revista Science (SAUMITOU-LAPRADE et al. 2010) por el mismo grupo de investigación francés, coautores del presente artículo. Los mismos enfoques utilizados con Phillyrea fueron aplicados al olivo.
Después de cuatro años de investigación sobre cruzamientos dirigidos de olivos, realizados en laboratorio in vitro o en campo con protección con bolsa, así como en olivares en polinización libre, se definió que también en el olivo existían únicamente dos grupos reproductores. Las variedades dentro de cada grupo no se pueden reproducir entre sí: son incompatibles. Estos dos grupos son los llamados grupos de autoincompatibilidad por los especialistas, lo que fue demostrado mediante la técnica de pruebas estigmáticas, presentada en detalle en (SAUMITOU-LAPRADE et al. 2017). Estos dos grupos se denominan G1 y G2 (grupo 1 y grupo 2). En este sistema de reproducción todas las variedades de olivo pertenecen al grupo reproductor G1 o G2, sin excepción, y la producción de aceitunas solo es posible mediante el cruce entre variedades de diferentes grupos (óvulos de un olivo de variedad G1 fecundados por el polen de un olivo de variedad G2, o viceversa).
Para validar sin ambigüedad este sistema, era necesario evaluar la solidez de estos dos grupos de variedades de olivo en campo sin intervención humana (en polinización libre). De hecho, si la pertenencia al grupo G1 o G2 es determinante, entonces las variedades G1 solo deberían producir aceitunas con el polen de variedades G2 y viceversa. En otras palabras, en condiciones naturales, en los olivares, no debería formarse ninguna aceituna entre variedades del mismo grupo. La solidez de esta hipótesis fue probada mediante análisis de paternidad realizados en cinco olivares italianos situados en Umbría (la técnica de análisis de paternidad y sus resultados se describen en la publicación de (MARIOTTI et al. 2021). El estudio se realizó en una región pequeña pero importante de Italia donde el olivo es ampliamente cultivado, trabajando con variedades cuyo grupo fue definido previamente mediante la prueba estigmática en laboratorio.
En los olivares, la producción de aceitunas se asegura mediante la fecundación entre variedades que no pertenecen al mismo grupo de reproducción
Fue en Umbría, donde el cultivo del olivo ocupa un lugar importante, que se eligieron siete variedades para probar la funcionalidad en campo del sistema de los dos grupos reproductivos. Dos variedades de las siete son muy populares en toda Italia (‘Moraiolo’ G1 y ‘Leccino’ G1). Otra está ampliamente difundida por toda la región de Umbría, especialmente en el centro y norte (‘Dolce Agogia’ G2), mientras que las otras cuatro (‘Borgiona’ G2, ‘San Felice’ G1, ‘Raio’ G2 y ‘Gentile Grande’ G1) son variedades consideradas locales o menores y se cultivan únicamente en zonas reducidas. En total, se eligieron cuatro variedades G1 y tres variedades G2.
La primera pregunta que abordamos en esa experimentación fue la siguiente: En un olivar, ¿Qué variedades aseguran la fecundación y, en consecuencia, la producción de aceitunas de cada una de las 7 variedades estudiadas? (4 VARIEDADES G1 Y 3 VARIEDADES G2)?
Para responder a esta pregunta, se estudiaron cinco olivares separados entre sí por distancias de entre 5 y 76 km. Hemos elegido presentar aquí, en detalle, los resultados obtenidos en el Olivar 3 (Amelia - Terni, Lat.: 42,539N; Long.: 12,467E). Este sitio corresponde a un círculo de 500 metros de radio centrado en el olivar donde se encuentran los árboles madre: cuatro ‘Moraiolo’ (G1) y cuatro ‘Raio’ (G2), seleccionados para el estudio. En cada árbol madre se recolectaron 60 aceitunas, para someter los embriones que contenían a un análisis genético y, mediante análisis de paternidad, identificar las variedades de las que procedía el polen que dio lugar a esos frutos. Se estableció un radio de 500 m alrededor del olivar como criterio de búsqueda de las variedades responsables del polen fecundante en función de las conclusiones del estudio de (KASSA et al. 2017). Estos autores, trabajando con Olea europaea ssp. Cuspidata (una subespecie silvestre del olivo), demostraron que el 75% de los éxitos de polinización de un individuo se detectan dentro de un radio de 200 m. La zona que comprende el sitio 3 contenía 3.319 olivos, distribuidos en un 70% de árboles G1, 25% de árboles G2 y un 5% de árboles de variedades indeterminadas (ver figura 1: Olivar 3 AMELIA – TERNI).
Cabe destacar que todos los olivos son simultáneamente receptores de polen (productores de aceitunas) y donantes de polen (polinizadores):
- En el centro de la parcela designamos como árboles madre a los cuatro árboles de ‘Moraiolo’ (G1) (A, B, C y D) y a los cuatro de ‘Raio’ (G2) (A, B, C y D). De todos ellos se recolectaron los frutos que contenían los embriones sometidos al análisis de paternidad (de ahí el calificativo de “madres” en nuestro estudio), buscando las variedades responsables de los granos de polen que fecundaron y produjeron los frutos (aceitunas).
- En el conjunto de la parcela, los padres potenciales se buscaron entre los 3.319 árboles presentes, lo que incluyó también los árboles madre en caso de que hubiese habido autofecundación.
Tabla 1: Resultados obtenidos en el olivar de ‘Moraiolo’ y ‘Raio’ en el centro del olivar de Amelia – Terni (Lat.: 42.539N; Long. 12.467E, Sitio 3, Umbría, Italia): análisis de paternidad aplicados a los cuatro árboles de estas dos variedades en este sitio, según (MARIOTTI et al. 2021).
Resultados del análisis de paternidad realizado sobre las aceitunas recolectadas de las variedades ‘moraiolo’ y ‘raio’ en el olivar del centro de la finca de amelia – terni
La tabla 1 presenta los resultados del análisis de paternidad, que pueden resumirse en cuatro puntos:
- Cuando los árboles están próximos entre sí y pertenecen a una misma variedad (para cada variedad, los cuatro árboles A, B, C y D estaban separados por 20 m), el análisis de paternidad muestra que son fecundados por la misma nube de polen: su descendencia proviene de los mismos padres y en proporciones similares. Este resultado fue válido tanto para las cuatro madres de ‘Moraiolo’ como para las cuatro madres de ‘Raio’. Entre los embriones recolectados de la variedad ‘Moraiolo’ (G1), el 85% tenía como padre principal a ‘Raio’ (G2), el 8,1% a ‘Canino’ G2 y el 6,3% a ‘Maurino’ (G2). Entre los embriones recolectados de las madres ‘Raio’ (G2), el 70,0% de las paternidades se atribuyeron a ‘Moraiolo’ (G1), considerado el mejor polinizador, el 11,9% a ‘Leccino’ (G1) y el 8,1% a ‘Frantoio’ (G1). Las diferencias entre las cuatro plantas madre de una misma variedad no fueron significativas.
- Cuando los árboles están próximos entre sí pero pertenecen a variedades de grupos reproductivos distintos, sus descendencias respectivas no comparten ningún padre en común. En el olivar 3, el grupo de madres ‘Moraiolo’ (G1) estaba a 60 m del grupo de madres ‘Raio’ (G2) (ver Figura 1). El análisis de paternidad mostró que los embriones recolectados de las cuatro madres ‘Moraiolo’ no compartían ningún padre con los embriones producidos por las madres ‘Raio’. Los padres identificados en los embriones de ‘Moraiolo’ G1 correspondían a tres variedades del grupo G2 (‘Raio’, ‘Canino’ y ‘Maurino’) presentes en la parcela, mientras que en los embriones de ‘Raio’ G2, los padres identificados fueron tres variedades G1 (‘Moraiolo’, ‘Leccino’ y ‘Frantoio’), también presentes en el lugar. Cabe destacar que esta diferencia en la identidad de los padres no puede explicarse por una diferencia en la fenología de floración entre las madres, ya que en este lugar ‘Moraiolo’ y ‘Raio’ se polinizaron mutuamente en gran medida (alrededor del 70% y 85% de paternidades recíprocas observadas), lo que indica una buena sincronización de la floración.
- Ninguno de los embriones analizados se originó por autofecundación. En un análisis de paternidad como el realizado en este estudio la asignación de paternidad se basa en probabilidades, mientras que la exclusión es una certeza. Dos padres diferentes pueden ser “confundibles” según sus genotipos, es decir, pueden producir combinaciones de alelos en diferentes loci que resulten idénticas con una cierta probabilidad que el análisis tiene en cuenta. Sin embargo, la exclusión de un posible padre, basada en la detección en el embrión de uno o varios alelos ausentes en ese supuesto padre, puede considerarse definitiva. En el análisis de los 1.440 embriones siempre se pudo excluir a la madre como posible progenitor, lo que confirma la fuerte auto-incompatibilidad de los genotipos ‘Moraiolo’, ‘San Felice’, ‘Gentile Grande’, ‘Leccino’, ‘Raio’, ‘Borgiona’ y ‘Dolce Agogia’.
- Las consecuencias de pertenecer a uno de los dos grupos reproductivos G1/G2 sobre la fecundación y fructificación confirman la hipótesis más plausible formulada en base a las pruebas estigmáticas en laboratorio: no pertenecer al mismo grupo es una condición necesaria para que las variedades aseguren la producción de aceitunas. En los cruzamientos entre árboles del mismo grupo, los tubos polínicos producidos por los granos de polen no se forman o, si lo hacen, no sobrepasan la región estigmática, lo que explica la ausencia de frutos producidos en este tipo de cruzamientos en la descendencia.
En resumen, el principal factor que estructura la producción de aceitunas en un olivar es simple y binario: el sistema de reproducción basado en dos grupos reproductivos que caracteriza a la familia de las oleáceas. Los éxitos de fecundación observados en el campo mediante el análisis de paternidad coinciden perfectamente con las predicciones de compatibilidad (ver la lista de variedades), realizadas in vitro mediante el test estigmático y/o por tipificación molecular usando un marcador de grupo desarrollado recientemente y publicado por los mismos autores del presente trabajo (CASTRIC et al. 2024).
La segunda pregunta que abordamos en esta experimentación fue la siguiente: ¿Pertenecer a grupos diferentes es la única condición que debe guiar la definición de parejas —Variedad productora de aceitunas y variedad donadora de polen— que se deben asociar a un olivar?
El hecho de no pertenecer al mismo grupo es una condición absolutamente necesaria para que dos variedades se fecunden entre sí y produzcan aceitunas. Pero, ¿es también una condición suficiente? ¿Permiten los análisis de paternidad realizados en Umbría evaluar hasta qué punto dos variedades del mismo grupo, presentes en un mismo olivar, son polinizadas por los mismos padres o por padres distintos?
Hemos decidido detallar en esta segunda parte los resultados del análisis de paternidad realizado en el olivar situado en Giano (OLIVAR 1 – GIANO, PERUGIA – (MARIOTTI et al. 2021)), ya que nos permiten proponer respuestas a estas preguntas.
No pertenecer al mismo grupo: una condición necesaria pero insuficiente para garantizar una polinización eficaz en el olivar
El olivar de Giano (lugar 1) está compuesto únicamente por dos variedades ambas pertenecientes al grupo G1, ‘Moraiolo’ y ‘San Felice’. Las descendencias destinadas al análisis de paternidad se recolectaron para cada variedad, como se describió previamente en el olivar 3.
Tabla 2: Resultados obtenidos en el olivar de ‘Moraiolo’ y ‘San Felice’ en el centro del olivar de Giano (Lat.: 42.839N; Long.: 12.573E, sitio 1, Umbría, Italia): análisis de paternidad aplicados a estas dos variedades en este lugar, según Mariotti et al., 2021. El olivar de ‘Moraiolo’ y ‘San Felice’ está rodeado por olivares que contienen 7.748 olivos G1 [85%] y 1.185 olivos G2 [13%] y un 2% indeterminados.
La Tabla 2 presenta los resultados de los análisis de paternidad realizados sobre los embriones de las aceitunas recogidas en cuatro árboles de cada una de las dos variedades: ‘Moraiolo’ G1 y ‘San Felice’ G1, en el olivar 1 de Giano
Los embriones de estas dos variedades G1 tienen como progenitores a variedades G2 sin ninguna excepción detectada, lo que confirma la ausencia de fecundación entre individuos y variedades del grupo G1, así como la ausencia de autofecundación. Por el contrario, dentro del olivar de Giano, los padres G2 detectados mediante el análisis de paternidad realizado sobre los embriones recogidos de los árboles madre ‘Moraiolo’ difieren de los identificados en los árboles madre ‘San Felice’, con la excepción de ‘Pendolino’ (G2), que se encontró como padre mayoritario en las descendencias de ambas variedades. Los resultados del análisis de paternidad ponen de manifiesto dos puntos esenciales:
- Si bien las variedades G1 son minoría en cuanto al número de variedades presentes en el sitio (cuatro variedades G1 y siete variedades G2), son mayoría en cuanto al número de árboles, ya que representan el 85 % de los olivos presentes en la parcela. Los G2 solo representan el 13 % de los olivos, y es interesante observar que este porcentaje bajo fue suficiente para que los árboles G1 fueran fecundados y produjeran aceitunas. Sin embargo, nuestro estudio no fue diseñado para evaluar si esta escasez de donantes de polen G2 tuvo un efecto limitante en la cantidad de frutos producidos por los árboles G1 del olivar. Cabe destacar que en cada uno de los cinco olivares de Umbría estudiados se observó que el número de árboles G1 era mayoritario (del 63 % al 85 %) (tablas y figuras en: (MARIOTTI et al. 2021); esta observación indica que se debe mantener la vigilancia, especialmente en zonas donde no hay tradición olivarera, para evitar un desequilibrio excesivo en la representación de ambos grupos en número de árboles; esto subraya la importancia de realizar más estudios detallados para detectar el efecto de una posible limitación del polen compatible.
- El 25 % de los árboles del olivar de Giano son del tipo G2 y aseguran, como era de esperar, el 100 % de la polinización detectada en ‘Moraiolo’ y ‘San Felice’. Sin embargo, la eficacia de una variedad compatible en la polinización de una madre no está directamente relacionada con su frecuencia en número de árboles presentes en el lugar. Entre las variedades compatibles con ‘Moraiolo’ y ‘San Felice’, la más frecuente en número de árboles, ‘Bosana’ (23 % de los árboles G2), no fue padre de ningún embrión, ni en la descendencia de madres ‘Moraiolo’ ni en la de ‘San Felice’. Cinco de las siete variedades G2 presentes en el sitio fueron padres de embriones solo en una de las dos variedades G1: ‘Piagente’ fue padre del 6,3 % de los frutos producidos por ‘Moraiolo’, pero no generó ninguna aceituna en ‘San Felice’; a la inversa, ‘Nostrale di Rigali’, ‘Maurino’, ‘P. di Mogliano’ y ‘Dolce Agogia’ fueron padres respectivamente del 13,1 %, 10 %, 8,1 % y 8,1 % de las aceitunas de los árboles madre ‘San Felice’, mientras que no fueron padres de ningún descendiente de ‘Moraiolo’. En la parcela de Giano la nube de polen que aseguró la polinización de las madres de ‘Moraiolo’ resultó ser diferente de la que fecundó a ‘San Felice’. Dada la corta distancia geográfica entre los árboles de ambas variedades (40 m) y la perfecta reproducibilidad de los resultados entre árboles madre de un mismo genotipo (20 m), difícilmente se puede invocar el criterio de distancia o de heterogeneidad del entorno para explicar esta diferencia. En este caso, lo más probable es que la sincronización de la floración entre las variedades donantes y receptoras de polen haya sido el factor determinante. Cabe señalar que en el estudio completo publicado en la revista Evolutionary Applications (MARIOTTI et al. 2021), la variedad ‘Moraiolo’ fue elegida como planta madre en tres parcelas diferentes: Giano (1), Narni (2) y Amelia (3); en estos tres sitios la variedad ‘Pendolino’ estaba presente y representaba el 2 % de los árboles G2. El análisis de los resultados obtenidos en los tres olivares muestra que ‘Pendolino’ fue el polinizador más eficaz para ‘Moraiolo’ en el olivar 1, donde fue padre del 80 % de los frutos estudiados, mientras que solo fue responsable del 23 % de la descendencia en el olivar 2 y del 0 % en el olivar 3. Estos resultados demuestran que la sincronización de la floración entre variedades donantes y receptoras de polen puede variar entre sitios. Establecer la sincronización de floración entre pares de variedades G1/G2 es un rasgo más difícil de cuantificar y analizar que el grupo reproductor por al menos tres razones: (i) El momento de la floración es una característica cuantitativa y no binaria; además, es un rasgo ambiental que varía de un año a otro y, en un mismo año, de un sitio a otro según la exposición y altitud. (ii) Obtener pares de variedades con floración sincronizada requiere que dos variedades de grupos diferentes florezcan al mismo tiempo. Sin embargo, pares sincrónicos en un sitio pueden no serlo en otro. (iii) El efecto del entorno sobre la fecha y duración de la floración puede variar entre variedades, limitando las posibilidades de extrapolación entre sitios.
Otros factores también podrían probarse, pero deben considerarse rigurosamente dentro de un protocolo experimental multianual en un mismo sitio. Entre ellos: (i) La distancia entre el árbol madre y el donante de polen: difícil de evaluar en regiones olivareras donde cada variedad (correspondiente a un único genotipo) está representada por cientos o miles de árboles. (ii) La posición relativa de las plantas madre y los donantes de polen en función de los vientos dominantes. (iii) La cantidad de polen producida por un individuo, que depende de muchos factores como la cantidad de polen por estambre, proporción de flores hermafroditas y masculinas, tamaño del árbol, etc. (iv) La duración de la receptividad de las flores de una variedad. Por tanto, se puede concluir que no pertenecer al mismo grupo que la variedad productora de aceitunas es una condición necesaria pero no suficiente para garantizar una polinización eficaz en campo. Otro punto crucial del éxito de la fecundación entre variedades es el carácter temprano o tardío de su floración. En otras palabras, la buena sincronización de los episodios de floración entre las variedades elegidas como productoras y las elegidas como donantes de polen podría ser un factor clave. Sin duda, los esfuerzos de investigación deben ahora orientarse hacia estos aspectos fenológicos si se quiere asesorar de forma eficaz a los olivicultores sobre la plantación de sus olivares. El “donante de polen universal” no existe, y los antiguos, gracias a su experiencia, probablemente ya habían identificado las mejores asociaciones G1/G2 localmente eficaces para sus olivares.
Conclusiones
Los determinantes de la producción oleícola se sitúan esencialmente en dos niveles. i) Por una parte, a nivel de especie, con el determinante del grupo reproductor, que se expresa de manera simple, binaria e independiente del medio: las variedades son o bien del grupo G1, o bien del grupo G2 durante toda su vida. ii) Por otra parte, el carácter de precoz-tardío y la duración del periodo de floración de las variedades de los dos grupos; este carácter no necesita demostración, ya que su importancia es reconocida desde hace mucho tiempo. La cuestión ahora es establecer parejas de variedades G1-G2 cuya sincronía de floración esté poco influenciada por el entorno. La validación de estas parejas de variedades debería ser objeto de una experimentación rigurosa que incluya diferentes regiones y años de producción, para verificar que realmente son las más eficaces. Este enfoque se ha llevado a cabo hasta ahora de forma empírica y probablemente con éxito en numerosos olivares. Solo los olivares situados en territorios problemáticos, conocidos por su baja producción de aceitunas, merecerían esta experimentación rigurosa, aunque exigente. En resumen, para producir aceitunas, la combinación de variedades (variedad de producción/variedad donadora de polen) debe ser compatible (es decir, no pertenecer al mismo grupo reproductor) y debe presentar sincronía en la floración.
Por otro lado, existe el caso de las variedades consideradas autofértiles, es decir, aquellas cuyo polen es capaz de asegurar su propia fecundación (autofecundación), lo que podría representar una solución ideal. Sin embargo, los pocos análisis de paternidad realizados sobre la descendencia de estas variedades producida por polinización libre han mostrado que la frecuencia de frutos producidos por autofecundación es baja: dos de los veinte embriones analizados por (MARCHESE et al. 2016) con la variedad ‘Koroneiki’ y el 9,45 % de los 550 embriones analizados en la variedad ‘Casaliva’ por (MORENO-SANZ et al. 2020) procedían de autofecundación. En el caso de la variedad ‘Casaliva’ G1, sinonimia de ‘Frantoio’ (G1) y considerada “autofértil”, el análisis de paternidad mostró que menos del 10 % de las 550 aceitunas analizadas eran resultado de una autofecundación. Dado que la región de Garda Trentino, donde se realizó el estudio, corresponde a un monocultivo casi exclusivo de ‘Casaliva’, este resultado sorprendió a los autores del artículo, quienes señalaron con asombro que las aceitunas procedentes de la autofecundación de variedades consideradas como autofértiles no pueden garantizar por sí solas una producción significativa; en consecuencia, proponen asociar a estas variedades otras donantes de polen con las que sean compatibles (según nuestra interpretación, deben ser en este caso variedades del grupo G2).
Serán necesarios más análisis para evaluar los efectos de una posible limitación de polen compatible sobre la producción de aceitunas, comparando la producción de árboles que hayan recibido un suplemento de polen por pulverización con la de árboles sin suplemento. Aconsejamos a los viveristas que venden olivos que solo propongen variedades donantes de polen basándose en criterios científicos, respetando la regla de asociación de los dos grupos reproductores. Un punto esencial es asegurarse de la correspondencia entre el genotipo de la variedad que proponen a los olivicultores y el del árbol de referencia que sirvió para determinar su grupo. Recordemos, una vez más, que en el olivo una variedad corresponde a un único genotipo; se reproduce, normalmente, por estaquilla semi-herbácea. En ausencia de “correspondencia entre el nombre de la variedad vendida, su genotipo y su grupo”, el grupo ya no está garantizado y el riesgo de vender una variedad donante de polen incompatible (por pertenecer al mismo grupo que la variedad de producción) es del 50 %. Los agrónomos que trabajen en la creación de nuevos olivares o en la intensificación de los ya existentes deberían incluir en sus planes el concepto de los dos grupos y las variedades pertenecientes a cada uno. Queremos destacar a los olivicultores que la plantación de una sola variedad podría generar graves problemas de producción, especialmente en zonas alejadas de otros olivares o aisladas de la nube de polen por barreras naturales o artificiales. Próximamente, la lista de variedades agrupadas se ampliará considerablemente gracias al uso de marcadores moleculares publicados recientemente por (CASTRIC et al. 2024) y (RAIMONDEAU et al. 2024), que permiten prescindir de las pruebas estigmáticas y definir el grupo a partir del análisis de ADN extraído de una hoja.
No existe, en términos absolutos, una “mejor variedad donante de polen” para una variedad productora determinada que se desee cultivar. La sincronización de la floración de ambas variedades probablemente depende en gran medida de las condiciones ambientales regionales, e incluso locales. En ausencia de un conocimiento preciso, este es el consejo que podemos dar a los olivicultores: en el olivar, para optimizar la producción de la variedad que se va a cosechar (= variedad de producción), rodéenla por todos los lados con varias variedades del otro grupo (que se recolectarán de forma secundaria).
Listado de las variedades más importantes cultivadas en España y su grupo reproductivo.
| Variedades que pertenecen al grupo G1 | Variedades que pertenecen al grupo G2 |
| Arbequina1 | Arbosana1 |
| Cornicabra2 | Argudell1 |
| Empeltre1 | Coratina2 |
| Farga1* | Corbella1 |
| Frantoio2 | Curivell1 |
| Gordal de Sevilla2 | Koroneiki2 |
| Grossal del Pallars1 |
Llumeta1* |
| Hojiblanca2 | Manzanilla cacereña2 |
| Leccino2 | Manzanilla de Sevilla2 |
| Lechín de Sevilla2 | Morrut1 |
| Marfil1 | Picual2 |
| Menya1 | Picudo2 |
| Sevillenca1 | Rojal1 |
| Vera del Vallès1* | Vera del Montserratí1* |
| Verdial de Badajoz2 | Verdiell1 |
*: Variedades androestériles
1:CASTRIC et al. 2024
2: MARIOTTI et al. 2020
EMPRESAS O ENTIDADES RELACIONADAS
Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentària - IRTA
