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La superficie cultivada de espárrago en el mundo es similar a la de otras hortícolas de importancia económica como el ajo, berenjena, judía y lechuga

Mejora genética del espárrago

Moreno R.; Gil J. (Dpto. Genética, ETSIAM, Universidad de Córdoba, Campus de Rabanales) Rubio J. (Área de Mejora y Biotecnología, IFAPA-Alameda del Obispo, Córdoba)06/07/2015

La base genética del espárrago cultivado es estrecha debido a que los actuales cultivares proceden de una misma población del S. XVIII (‘Purple Dutch’). En su mayoría estos cultivares son diploides, verdes y de calibre grueso. Aunque es una especie dioica hoy día se tiende al desarrollo de variedades macho debido a las ventajas agronómicas que presentan las plantas macho. Desde 1999 se viene desarrollando en el Departamento de Genética de la Universidad de Córdoba un programa de mejora en espárrago con dos objetivos: por un lado desarrollar nuevas variedades poliploides con características diferentes (sabor, color, compuestos funcionales y morfología) y, por otro, se está generando un nuevo germoplasma empleando una raza local 4x (‘Morado de Huétor’) y un conjunto de especies silvestres del género Asparagus. Es de esperar que este germoplasma pueda ser útil para ampliar la base genética del cultivo.

Introducción

El espárrago cultivado (Asparagus officinalis L.) es una especie monocotiledonea perteneciente a la Familia (Liliaceae) con un número de cromosomas 2n=20. Dentro del género Asparagus, A. officinalis es la única especie cultivada tanto para espárrago blanco como para espárrago verde. En la cuenca mediterránea se suelen recolectar los brotes jóvenes de poblaciones naturales de otras especies silvestres de este género (A. acutifolius L., A. aphyllus L., A. hórridus L., A. albus L.), comúnmente conocidos como ‘espárragos trigueros’ y cuyo destino suele ser para autoconsumo o bien su comercialización en mercados locales.

La superficie cultivada de espárrago en el mundo es similar a la de otras hortícolas de importancia económica como el ajo, berenjena, judía y lechuga (FAOSTAT 2012). En España, Andalucía es la Comunidad Autónoma con mayor producción de esta hortaliza, siendo la Vega de Granada la principal zona productora de espárrago verde.

Colección de germoplasma del espárrago

Colección de germoplasma del espárrago.

Historia del cultivo

Los primeros indicios de la relación del hombre con el cultivo del espárrago se encuentran en el antiguo Egipto, como indican algunos bajorrelieves de la época faraónica. Probablemente se deba a los egipcios su difusión por las orillas del Mediterráneo (Rigau 1988). En el sur de Europa, los griegos (300 a. C) apreciaban el espárrago y lo consideraban como un alimento de lujo (Ellison, 1986). Más tarde, en la civilización romana, el cultivo adquirió mayor importancia y se le atribuye a esta su difusión por el resto de Europa (Ellison 1986; González et al 1993). Parece ser que los romanos consumían tanto los espárragos silvestres como cultivados, siendo estos últimos muy apreciados y sólo al alcance de los más privilegiados. Posteriormente, tras la caída del Imperio Romano y durante la Edad Media su cultivo quedó relegado a los monasterios, por sus propiedades medicinales. Es durante el Renacimiento cuando el cultivo del espárrago vuelve a adquirir importancia (Lužný, 1979) pero se considera que es más tarde, en la corte francesa de Luis XIV (1638-1715) cuando el cultivo y el consumo de esta hortaliza adquirió una mayor importancia. Desde entonces el interés por el consumo de esta especie hortícola ha ido creciendo, siendo hoy día muy apreciada a nivel mundial.

Características botánicas

La planta de espárrago suele presentar flores de un sólo sexo (dioecia) y por tanto esta especie es obligadamente alógama. En la naturaleza también se encuentran con una frecuencia muy baja plantas macho cuyas flores son capaces de desarrollar el pistilo dando lugar a flores hermafroditas. Este tipo de plantas se conocen como plantas andromonoicas y son importantes en la mejora de esta especie puesto que en ellas es posible la autofecundación que como veremos más tarde permite la obtención de las llamadas plantas ‘supermacho’.
Planta con una alta precocidad en producción
Planta con una alta precocidad en producción.

El sexo en espárrago está controlado por un solo gen (M/m). La dotación genética de las plantas macho es heterogamética ‘Mm’ y la de las plantas hembra es homogamética ‘mm’ (Löptien 1979). El sexo es una característica de interés en este cultivo puesto que las plantas macho son más productivas, precoces y longevas que las plantas hembra. Por el contrario, las plantas hembra dan lugar a espárragos o turiones de mayor calibre (Ellison, 1986). Por otro lado, el hecho de que las plantas macho no generen semilla supone una ventaja agronómica sobre las plantas hembra, puesto que las semillas actúan como mala hierba para el cultivo. Este mejor comportamiento agronómico de las plantas macho en cultivo ha provocado que la tendencia en la mejora de la especie vaya encaminada hacia el desarrollo de variedades macho.

Evolución varietal en espárrago

Se cree que fue a principios de la Edad Moderna cuando el espárrago alcanzó una gran difusión en los países de Europa Occidental. A principios del siglo XVIII, una población de origen holandés se fue haciendo cada vez más popular, la población conocida como ‘Purple Dutch’. A partir de esta población, mediante selección masal, se desarrollaron dos variedades base: ‘Augenteüil’, en Francia, y ‘Gloria de Brunswick’, en Alemania, que fueron posteriormente introducidas en Estados Unidos, derivándose de ellas distintos materiales en este país (Knaflewsky 1996). Casi todos los cultivares de espárrago utilizados en la actualidad proceden de estas variedades base. Sobre las variedades población base se ha llevado a cabo una larga labor de mejora desde principios del siglo XX, que conseguió incrementar la homogeneidad y el rendimiento de las distintas variedades población.

Antes de los años 70 no era posible explotar comercialmente las buenas combinaciones híbridas procedentes del cruzamiento entre una planta macho y otra hembra ya que una planta hembra genera como máximo unos pocos miles de semillas. Para poder ofrecer semilla en cantidad comercial se desarrollaron los llamados híbridos dobles que procedían del cruzamiento entre dos descendencias híbridas. Los híbridos dobles propiciaron un nuevo aumento del rendimiento y de la precocidad en comparación con las variedades población existentes (Corriols 1988). A partir de los setenta y con la puesta a punto del cultivo in vitro fue posible clonar las plantas parentales y se obtuvieron los llamados híbridos clonales simples o F1, procedentes del cruzamiento entre dos plantas clonadas para producir suficiente semilla. Esto permitió incrementar aún más la homogeneidad, precocidad y el rendimiento respecto a los híbridos dobles (Corriols 1988).

Debido a las ventajas que en cultivo presentan las plantas macho, hoy día la tendencia en el desarrollo de nuevas variedades va encaminada hacia la creación de híbridos clonales macho, compuestos sólo por plantas macho. Esto implica la obtención de plantas parentales llamadas ‘Supermacho’ (MM) que se pueden obtener de dos formas: mediante la autofecundación de plantas macho andromonoicas o bien a través del cultivo in vitro de anteras. Los híbridos macho han tenido una importante difusión, inicialmente en la modalidad del cultivo para espárrago blanco y actualmente también en el cultivo para verde.

Objetivos en la Mejora Genética del espárrago

Entre las características de interés agronómico destacan el calibre de los turiones y la precocidad de la producción. En relación a las características morfológicas destacan dos objetivos en mejora genética: por un lado para su cultivo en verde interesa que la punta o yema terminal del espárrago permanezca cerrada hasta su recolección. Por otro lado, en el cultivo en blanco interesa que las variedades no generen compuestos antocianicos que dan lugar a coloraciones purpuras en las puntas de los turiones que empiezan a emerger por encima del caballón de cultivo.

La resistencia a estreses abióticos y bióticos es otro de los objetivos perseguidos en la mejora genética de esta especie. Entre los factores bióticos limitantes del cultivo destacan dos enfermedades: Fusariosis y Roya.

La fusariosis es la enfermedad más importante del cultivo para la que no existen tratamientos fitosanitarios de control eficaz. La fusariosis causa una podredumbre del rizoma y de las raíces y provoca el decaimiento prematuro de las plantaciones y además limita la replantación en suelos previamente infectados (Elmer, 2001). Las principales especies del genero Fusarium causantes de los problemas descritos son: Fusarium oxysporum f. sp. asparagi, F. moniliforme y F. roseum (Tello 1998).

Híbrido experimiental triploide
Híbrido experimiental triploide.

La roya (Puccinia asparagi DC) es una enfermedad aérea que suele afectar a todas las zonas de producción, pero con una incidencia y severidad variable, dependiendo de las condiciones medioambientales. La búsqueda de resistencia a la roya fue el objetivo de uno de los programas de mejora llevados a cabo a principios del S.XX en EE UU, cuyo resultado dio lugar a la variedad ‘Mary Washington’ que ha actuado de material de partida en todas las variedades mejoradas en EE UU, Canadá y en algunas desarrolladas en otras partes del mundo (Thiessen 1985, Chen et al. 1988).

Por otro lado, la incorporación de variabilidad genética en los programas de mejora es un objetivo también importante a tener en cuenta en la mejora genética de este cultivo. Se conocen algunas variedades locales tetraploides (2n=4x=40) cultivadas en España (‘Morado de Huétor’), Italia (Violetto D’Albenga) y Argentina (‘Cereseto’ y ‘Poire’) que podrían ser empleadas para ampliar la base genética de los cultivares comerciales. ‘Morado de Huétor’ es una variedad local cultivada en la Vega de Granada que presenta una alta variabilidad para caracteres agronómicos, morfológicos y organolépticos, y altos contenidos en compuestos funcionales (Moreno et al 2006, Fuentes-Alventosa et al 2008). Estas características pueden ser explicadas por el origen interespecífico (A. officinalis x A.maritimus) propuesto para esta raza local (Moreno et al., 2008). ‘Morado de Huétor’ se caracteriza por dar lugar a espárragos con un calibre mediano-fino, un color variable que va desde el verde claro hasta el color morado y un sabor ligeramente amargo, a diferencia de los modernos cultivares que son muy homogéneos entre sí siendo estos en general de color verde, sabor dulce y calibre grueso.

Las especies próximas filogenéticamente pueden ser también un buen recurso genético. Se han obtenido híbridos entre la especie cultivada y algunas de estas especies: A. tenuifolius Lam. (Bozzini 1963), A. prostratus Dumort. (McCollum 1988) y A. maritimus Mill. (Falavigna et al. 2008) pero por el momento no se tiene constancia de su uso en mejora.

Mejora genética del espárrago en Córdoba (UCO – IFAPA)

Desde 1999 se viene desarrollando en el grupo de Mejora Vegetal de la Universidad de Córdoba y en colaboración con el IFAPA (‘Alameda del Obispo’ -Córdoba) un programa de mejora genética en espárrago encaminado hacia la obtención de nuevas variedades poliploides y en el desarrollo de germoplasma que pueda ser útil para ampliar la base genética de las actuales variedades 2x (figuras 1 y 2). Para ello se está empleando la raza local ‘Morado de Huétor’, poblaciones naturalizadas de la especie cultivada y un conjunto de especies silvestres del género Asparagus spp. (Castro et al 2013).

Obtención de nuevas variedades

El objetivo inicial de nuestro programa de mejora fue la mejora de la raza local ‘Morado de Huétor’ empleando para ello plantas consideradas de élite por el Consejo Regulador de la IGP ‘Espárragos de Huétor Tájar’. Aunque todas estas plantas eran consideradas 4x, estudios posteriores revelaron que entre las plantas seleccionadas, además de plantas 4x, se encontraban otras con un nivel ploídico diferente (3x, 5x, 6x y 8x). El primer resultado del programa de mejora ha sido la obtención de un híbrido clonal octoploide ‘HT-801’(BOE 16/01/2013) (Moreno et al 2012a). Las plantas 3x proceden del cruzamiento entre plantas 4x de la raza local con plantas 2x procedentes de los modernos cultivares ya que en la zona de cultivo se encuentra la raza local junto con variedades comerciales diploides. El origen de las plantas 5x, 6x y 8x podría explicarse por la formación de gametos no reducidos.
Plantas procedentes de retrocruzamientos entre híbridos interespecíficos y 'Morado de Huétor' como parental recurrente
Plantas procedentes de retrocruzamientos entre híbridos interespecíficos y 'Morado de Huétor' como parental recurrente.
  • Híbridos triploides: Las plantas seleccionadas como parentales por el Consejo Regulador y que posteriormente fueron caracterizadas como 3x mostraban además de un buen comportamiento agronómico un calibre superior al de la raza local y en el caso de las plantas hembra 3x se podía observar un alto grado de infertilidad. Estas observaciones sugirieron que podría ser interesante estudiar la posibilidad de obtener híbridos experimentales 3x en espárrago cruzando plantas 4x de la raza local con plantas 2x procedentes de cultivares comerciales. Un híbrido 3x obtenido de esta forma posibilitaría obtener híbridos con un comportamiento agronómico similar a los híbridos macho dada la infertilidad de las plantas y permitiría explorar además la posibilidad de explotar el vigor híbrido que en general se espera obtener al cruzar dos fondos genéticos diferentes. Hasta el momento se han llevado a cabo dos ensayos agronómicos con híbridos experimentales triploides que han puesto de manifiesto el elevado potencial productivo de estos híbridos (Moreno et al 2010; Moreno et al 2012b) (figura 3.). No obstante, no todas las buenas combinaciones híbridas detectadas pueden ser, por el momento, explotadas comercialmente debido a la baja fertilidad obtenida en algunos cruzamientos.
  • Híbridos tetraploides: Los híbridos experimentales 3x evaluados en los ensayos mencionados anteriormente muestran un calibre intermedio entre la raza local 4x y los cultivares 2x. En las diferentes evaluaciones llevadas a cabo en los ensayos con híbridos 3x se observaron plantas que en muy baja frecuencia presentaban un calibre grueso similar a los cultivares comerciales. Las plantas hembra mostraban, además, un nivel de fructificación anormalmente alto para ser una planta triploide. El análisis ploídico de todas estas plantas reveló que eran tetraploides, en vez de triploides y el empleó de marcadores moleculares confirmó su condición híbrida. Por lo tanto estas plantas llevaban la mitad de su germoplasma de ‘Morado de Huétor’ y la otra mitad de híbridos comerciales diploides. Algunas de estas plantas han sido empleadas en cruzamientos habiéndose observado un buen vigor híbrido. Las plantas macho tetraploides resultantes son en relación al sexo MMmm debido a que el fallo meiótico ocurrido en el parental 2x suele generar gametos MM ó mm (Camadro, 1994). Como consecuencia de esto generan una mayor proporción de plantas macho (83%) en el cruzamiento con plantas hembra (mmmm). Recientemente ha finalizado un ensayo agronómico con este tipo de híbridos experimentales 4x habiéndose obtenido en algunos de ellos un rendimiento y calibre similar a los testigos comerciales (tabla 1).
  • Híbridos macho 4x: Durante el desarrollo del programa anteriormente mencionado se han realizado diferentes visitas a las parcelas plantadas con la variedad local ‘Morado de Huétor’ encontrándose algunas plantas macho andromonoicas. Estos machos andromonoicos no mostraron características de interés agronómico y por ese motivo se cruzaron con hembras de élite seleccionadas en la raza local. Fruto de la selección de la descendencia se dispone de una colección de plantas macho andromonoicas que pueden ser un buen punto de partida para obtener plantas supermacho 4x (MMMm ó MMMM). Mediante la autofecundación de estas plantas y evaluación de sus descendencias se está intentando desarrollar una colección de plantas supermacho.
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Tabla 1...
Tabla 1: Datos de producción (kg/ha) y peso medio del espárrago (g) correspondientes al año 2014 obtenidos en de un ensayo agronómico con híbridos experimentales 4x. Se incluyen dos testigos comerciales diploides: ‘Grande’ y’De Paoli’.

Mapa genético del espárrago

El mapa genético del espárrago permanece aun bastante incompleto y se ha enfocado fundamentalmente hacia la búsqueda de marcadores ligados al sexo, dada la importancia que este carácter tiene en la mejora de esta especie. Desde nuestro grupo se ha iniciado la elaboración de un mapa genético con el objetivo de mapear otros caracteres de interés agronómico como la precocidad, altura de ramificación, color y grosor del turión y resistencia a estreses bióticos y abióticos. Para ello se tienen plantadas actualmente tres poblaciones de mapeo en la Finca ‘Alameda del Obispo’ (IFAPA-Córdoba) generadas mediante el cruzamiento de plantas que difieren para los caracteres agronómicos mencionados anteriormente. Un primer resultado del análisis de ligamiento empleando 24 marcadores microsatélites de ADN (EST-SSR) ha sido la obtención de un mapa genético preliminar en el que se ha detectado un marcador (AG3) ligado al sexo (Moreno et al 2014) aunque no a una distancia suficientemente corta para ser empleado en un programa de mejora. Este estudio está actualmente en marcha y se espera poder tener un mapa mucho más saturado con el empleo de nuevos marcadores.

Paralelamente al trabajo anterior se están intentando aislar los 10 diferentes cromosomas del espárrago cultivado empleando la técnica citometría de flujo en colaboración con el Institute of Experimental Botany de Olomouc (República Checa). Aislar cromosomas individuales podría permitir asignar los grupos de ligamiento a cromosomas específicos y ser de ayuda en el establecimiento del cariotipo de la especie. Hasta el momento, se han obtenido 8 grupos de cromosomas que han podido ser aislados entre sí permitiendo el análisis individual de cada grupo.

Estos resultados preliminares sugieren que pudiera ser posible en el futuro aislar diferentes cromosomas de espárrago posibilitando su secuenciación y el desarrollo de nuevos marcadores específicos de cromosoma. Esto permitiría incrementar la saturación de aquellos grupos de ligamiento que se consideren más interesantes, por haberse detectado asociación con alguna característica de interés agronómico. Este es uno de los objetivos a realizar en un nuevo Proyecto de Investigación (AGL2014-57575-R) recientemente concedido por el Ministerio de Economía y Competitividad y titulado ‘Aplicación de nuevas herramientas biotecnológicas en la mejora del espárrago’.

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