Efecto del riego deficitario moderado y severo en la tasa de crecimiento, morfología radical, transpiración y relaciones hídricas en plantas de Callistemon citrinus

Callistemon citrinus es una especie australiana muy usada como arbusto de flor en jardines y paisajismo en el área mediterránea debido a que presenta cierto grado de tolerancia al déficit hídrico. Sin embargo el estrés hídrico prolongado puede alterar el comportamiento fisiológico y morfológico de la planta. Plantas de C. citrinus creciendo en condiciones de vivero se sometieron a tres tratamientos de riego: un control regado diariamente a capacidad de campo y dos tratamientos deficitarios (riego deficitario moderado y riego deficitario severo), que corresponden al 50 y 25% del control, desde marzo de 2009 a abril de 2010.

Plantas en el invernadero al inicio del ensayo.

En esta experiencia se emplearon 80 plantas de Callistemon citrinus de 1-2 años de edad. Los ejemplares fueron transplantados a macetas negras redondas de 5 l de volumen. El sustrato fue una mezcla de fibra de coco, turba negra + turba rubia y perlita (8:7:1 en volumen) y enriquecida con 2 g l^-1 de un fertilizante de liberación lenta (Osmocote Plus: 14:13:13 N, P, K más microelementos). Estas macetas fueron trasladadas al invernadero de la finca experimental del CEBAS, ubicada en Santomera (Murcia), donde crecieron durante tres semanas regándose hasta completar el 100% de las necesidades hídricas antes de ser sometidas a los diferentes tratamientos de riego. El experimento se llevó a cabo de marzo de 2009 a abril de 2010. Las plantas se repartieron en tres grupos correspondientes a los tres tratamientos de riego, Control, riego deficitario moderado (RDM) y riego deficitario severo (RDS).

Medida del color en hojas de Callistemon.

Las plantas del tratamiento control se regaban hasta cubrir sus necesidades hídricas, manteniendo el peso de las plantas después del riego cercano a su peso a capacidad de campo, y obteniendo drenaje después del riego, las plantas sometidas a RDM tuvieron un riego del 50% de las plantas del control, y las plantas del tratamiento RDS del 25% de la cantidad de agua aplicada a las plantas control. El ensayo duró 53 semanas desde el inicio de los tratamientos y las plantas eran regadas diariamente mediante un sistema automático de riego programable, el tiempo de riego se modificaba según la climatología y el desarrollo de las plantas. El agua utilizada tenía un valor de conductividad de 0.8 dS m^-1. El agua total aportada desde el inicio de los tratamientos fue de 164 l pl^-1 para las plantas del tratamiento control, 82 l pl^-1 para las plantas del RDM y 47 l pl^-1 para las del tratamiento RDS.

Evolución de las inflorescencias. En el seguimiento de la floración (número de inflorescencias por planta), se tenían en cuenta cuando las inflorescencias se encontraban entre las fases C y G (incluidas).

Periódicamente, se midió la altura máxima y el número de inflorescencias por planta en 25 plantas por tratamiento. La tasa de crecimiento relativa se calculó como la tasa del incremento en altura en relación a la altura inicial de la planta. Para la evaluación de la distribución de las raíces se realizó un muestreo destructivo al término del ensayo en 3 plantas por tratamiento. Una vez separado el sistema radical del substrato, se colocó en una bandeja de plástico transparente y se midió la longitud de las raíces (L) en los distintos intervalos de diámetros considerados mediante un escáner conectado a un ordenador con un software (Winrhizo LA 1600 Regent Inc., USA). Al final del ensayo se determinaron los parámetros relacionados con el color usando un colorímetro Minolta CR-10, en 10 plantas por tratamiento. El consumo diario por planta se calculó como pérdida de peso entre dos riegos consecutivos (peso después del riego menos peso antes del riego del día siguiente). Durante el experimento, se midió periódicamente el potencial hídrico foliar (Ψ_h) y potencial hídrico de tallo (Ψ_t) con una cámara de presión tipo Scholander (Mod. 3000; Soil Moisture Equipment Co., Santa Barbara, CA, USA).

El potencial hídrico de tallo (Ψ_t) se midió en hojas que habían estado previamente tapadas (Choné et al., 2001). En la medida de la conductancia estomática (g_s) y de la tasa de fotosíntesis neta (P_n) se utilizó un aparato portátil LI-COR 6400 (LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA). Estas medidas se realizaron al mediodía solar en 6 plantas por tratamiento. El ratio P_n/g_s se usó como una estimación de la eficiencia intrínseca del uso del agua. La significación de los efectos de los tratamientos de riego fue analizada mediante un análisis de varianza simple, usando Statgraphics Plus y las medias de los tratamientos fueron separadas con la Prueba de Rango Múltiple de Duncan (P≤0.05).

Crecimiento y parámetros ornamentales

Tabla 1: Morfología radical en plantas de C. citrinus sometidas a diferentes tratamientos de riego al final del ensayo. Los valores son la media de 3 plantas.

Al final del ensayo se produjo la mayor intensidad de la floración (Figura 1b). Después de 53 semanas de riego deficitario RDS redujo el número de inflorescencias por planta en comparación con el control, pero RDM no vio reducido la intensidad de la floración, a pesar de la drástica reducción del aporte hídrico con respecto al control. No se observaron cambios en el color de las hojas de las plantas de RDM en relación al control (Tabla 2). Las hojas de las plantas del tratamiento RDS presentan un mayor valor de hue y menor valor de croma, es decir hojas más verdes pero con un color más mate, menos vivo que las de las plantas control. El riego deficitario puede reducir la intensidad de la floración, adelantar, retrasar o acortar la floración (Cuevas et al., 2009; Bernal et al., 2011). Los diferentes niveles de estrés hídrico aplicados en nuestro experimento produjeron diferentes respuestas en la calidad de las plantas de C. citrinus, con lo que la severidad del estrés es un factor importante a tener en cuenta a la hora de aplicar estrategias de riego deficitario. El grado de déficit hídrico influyó en el desarrollo floral, pero que en nuestras condiciones las plantas de callistemon pueden enfrentarse a situaciones moderadamente limitantes de agua, sin perder su valor ornamental (Henson et al., 2006).

Tabla 2: Color en hojas de C. citrinus sometidas a diferentes tratamientos de riego al final del ensayo. Los valores son la media de 10 plantas.

Relaciones hídricas y eficiencia en el uso del agua

El consumo diario varió a lo largo del ensayo, fue mayor en los meses de verano y disminuyó en invierno, es decir, está estrechamente relacionado con las variables climáticas, temperatura y DPV, aunque la tasa de evapotranspiracion (ET) también está influenciada por los periodos de crecimiento activo y de formación de las inflorescencias (Figura 1c). ET fue mayor en las plantas control que en las plantas de ambos tratamientos de riego deficitario debido a la mayor cantidad de agua disponible en el sustrato (Jaleel et al., 2008; Lenzi et al., 2009).

El potencial hídrico foliar tuvo los valores máximos en diciembre y los mínimos en agosto, cuando los valores de temperatura y DPV fueron mayores (Figura 2a). En general, los valores más altos de Ψ_h correspondieron a las plantas control, aunque estas diferencias entre tratamientos no fueron significativas durante los primeros cinco meses. Los valores del potencial hídrico de tallo (Ψ_t) descendieron de forma proporcional al nivel de déficit impuesto. El error estándar del Ψ_t fue mucho menor que el del Ψ_t, con lo que Ψ_t identificó diferencias significativas entre tratamientos antes y con más amplitud (Choné et al., 2001). Las máximas y mínimas diferencias entre el Ψ_h y el Ψ_t, medidos simultáneamente en la misma planta coincidieron con las máximas y mínimas tasas de evapotranspiracion. La diferencia entre el potencial de hoja y el potencial de tallo es un buen indicador de la transpiración instantánea en C. citrinus.

Figura 2: Potencial hídrico foliar y de tallo (Ψ_h, Ψ_t; A), conductancia estomática (g_s; B) y eficiencia intrínseca (P_n/g_s; C) en plantas de callistemon sometidas a distintos tratamientos de riego.

El efecto del riego se refleja en los valores de conductancia estomática (gs) en las plantas de callistemon (Figura 2b). Ambos tratamientos de riego deficitario produjeron una reducción de la conductancia estomática desde las primeras semanas de aplicación de los tratamientos, lo que sugiere un eficiente control estomático en esta especie (Mugnai et al., 2009). Esta reducción resultó más acusada en las plantas sometidas a riego deficitario severo y se mantuvo hasta el final del ensayo, lo cual podría retrasar la recuperación de la planta y causar daños permanentes. La evolución estacional de g_s consistió en una depresión menor en verano que se produce en todos los tratamientos, más acusado en RDS y un mayor descenso en invierno sin tener en cuenta la cantidad de agua aplicada (Gulías et al., 2009). En C. citrinus el intercambio gaseoso fue más sensible a las condiciones de invierno que a las de verano. En general, las plantas de ambos tratamientos de riego deficitario tuvieron mayor eficiencia intrínseca del uso del agua (P_n/g_s) que las plantas control durante el ensayo (Figura 2c).

Callistemon respondió al déficit hídrico reduciendo la tasa de crecimiento y aumentando la eficiencia intrínseca en el uso del agua. El riego deficitario moderado (reducciones del 50%) puede usarse de forma satisfactoria en la producción de plantas de callistemon, lo que reduce el consumo de agua, mientras mantiene una buena calidad global en su valor ornamental (mejora el sistema radical y mantiene la intensidad de la floración y el color de las hojas). Sin embargo, el riego deficitario severo (reducciones del 75% del agua aplicada) no es recomendado, ya que disminuye el valor ornamental del Callistemon debido principalmente a la reducción del número de flores.

Agradecimientos

Este trabajo ha sido financiado por los proyectos: CICYT (AGL 2011-30022-C02-01, -02) y Fundación Séneca (15356/PI/10).

Bibliografía

• Álvarez, S., Navarro, A., Nicolás, E., and Sánchez-Blanco, M.J. (2011). Transpiration, photosynthetic responses, tissue water relations and dry mass partitioning in Callistemon plants during drought conditions. Scientia Horticulturae 129, 306-312.
• Bañón, S., Ochoa, J., Franco, J.A., Alarcón, J.J., and Sánchez-Blanco. (2006). Hardening of oleander seedling by deficit irrigation and low air humidity. Environmental and Experimental Botan, 56, 36-43.
• Bernal, M., Estiarte, M., and Peñuelas, J. (2011). Drought advances spring growth phenology of the Mediterranean shrub Erica multiflora. Plant Biology 13, 252-257.
• Cameron, R.W.F., Harrison-Murray, R.S., Atkinson, C.J., and Judd, H.L. (2006). Regulated deficit irrigation: a means to control growth in woody ornamentals. Journal of Horticultural Science & Biotechnology 81, 435-443.
• Choné, X., Van Leeuwen, C., Dubourdieu, D., and Gaudillère, J.P. (2001). Stem water potential is a sensitive indicator of Grapevine Water status. Annals of Botany 87, 477-483.
• Chyliński, W.K., Łukaszewska, A.J., and Kutnik, K. (2007). Drought response of two bedding plants. Acta Physiologiae Plantarum 29, 399-406.
• Cuevas, J., Pinillos, V., Cañet, e M.L., González, M., Alonso, F., Fernández, M.D., and Hueso, J.J. (2009). Optimal levels of postharvest deficit irrigation for promoting early flowering and harvest datas in loquat (Eriobotrya japonica Lindl.). Agricultural Water Management 96, 831-838.
• Franco, J.A., Martínez-Sánchez, J.J., Fernández, J.A., and Bañón, S. (2006). Selection and nursery production of ornamental plants for landscaping and xerogardening in semi-arid environments. Journal of Horticultural Science & Biotechnology 81, 3-17.
• Gulías J., Cifre, J., Jonasson, S., Medrano, H., and Flexas, J. (2009). Seasonal and inter-annual variations of gas exchange in thirteen woody species along a climatic gradient in the Mediterranean island of Mallorca. Flora 204, 169-181.
• Henson, D.Y., Newman, S.E, and Hartley, D.E. (2006). Performance of selected herbaceous annual ornamentals grown at decreasing levels of irrigation. HortScience 41, 1481-1486.
• Jaleel, C.A., Gopi, R., Sankar, B., and Gomathinayagam, M. (2008). Differential responses in water use efficiency in two varieties of Catharanthus roseus under drought stress. Comptes Rendus Biologies 33, : 42-47.
• Lao, M.T., and Jiménez, S. (2002). Estudio comparativo del comportamiento productivo de Callistemon citrinus. En: I Jornadas Ibéricas de plantas ornamentales. Servicio de Publicaciones y Divulgación. Consejería de Agricultura y Pesca. Junta de Andalucía, 113-120.
• Lenzi, A., Pittas, L., Martinelli, T., Lombardi, P., and Tesi, R. (2009). Response to water stress of some oleander cultivars suitable por pot plant production. Scientia Horticulurae 122, 426-431.
• Lippi, G., Vernieri, P., Serra, G., and Carrai, C. 2005. Callistemon spp-Resistenza agli stress ambientali. Clamer Informa 11, 7-12.
• Mitchem, C.M. (1993). Callistemon the beautiful bottlebrushes. Plantsman 15, 29-41.
• Mugnai, S., Ferrante, A., Petrognani, L., Serra, G., and Vernieri, P. 2009. Stres-Induced Variation in Leaf Gas Exchange and Chlorophyll a Fluorescence in Callistemon Plants. Research Journal of Biological Sciences 4, 913-921.
• Sánchez-Blanco, M.J., Álvarez, S., Navarro, A., and Bañón, S. (2009). Changes in leaf water relations, gas exchange, growth and flowering quality in potted geranium plants irrigated with different water regimes. Journal of Plant Physiology 166, 467-476.