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El tomate logró salvarse de la extinción masiva, que acabó con el 75% de las especies del planeta, gracias a la triplicación de su genoma

El tomate y su genoma

Pasqual Bolufer, Institut Químic de Sarrià (IQS)07/09/2012

5 de septiembre de 2012

El 31 de mayo International Tomato Genome Consortium hizo público el genoma completo, 35.000 genes, un trabajo que desde 2004 ha ocupado a 300 científicos de 14 países, incluida España. La secuencia del tomate doméstico ‘Solanum lycopersicum’ explica la evolución de los frutos carnosos, y ofrece a los cultivadores la posibilidad de mejorar el sabor y aumentar la concentración de nutrientes, como el licopeno, un potente antioxidante.
El tomate es una fruta-hortaliza y no una verdura, de cultivo mundial. La hortaliza de mayor valor económico, en alza cada año, excelente para la salud, tan importante que compensa los millones de dólares que ha costado descifrar su genoma. Ahora mejorará el rendimiento, la nutrición, la resistencia a las enfermedades, el sabor y el color. La secuencia es de la variedad doméstica Heinz 1706, comparada con el genoma de una variedad silvestre. En el tomate hay dos aspectos, el botánico-genoma y el gastronómico.

Solanum lycopersicum

Así llaman los botánicos al tomate doméstico, para diferenciarlo de la variedad silvestre ‘Solanum pimpinellifolium’, una planta de la familia de las solanáceas, originaria de América, cultivada anteriormente al imperio de los incas, ahora extendida por todo el planeta. El agricultor se ha mostrado inteligente al cultivar unas yerbas sí y otras no.

Su fruto es una baya jugosa, muy coloreada, cuando madura, debido a la presencia de licopeno y caroteno, y de forma generalmente sub-esférica, de unos 600 gramos. Está constituido por el pericarpio, el tejido placentario y las semillas. Inmaduro, el fruto es verde. Sus semillas son numerosas, circulares, aplanadas. En cuanto al sabor, éste es ligeramente ácido. En las especies silvestres, los frutos son de tamaño pequeño, 1-2 cm, pero en las especies cultivadas fácilmente llegan a 9-10 cm de diámetro.

El tomate lo consumimos no solo fresco, sino también procesado: salsa, puré, zumo, ketchup, enlatado. Sus hojas son alternas, de hasta 25 cm de longitud. Tienen un ápice puntiagudo. La flor tiene un cáliz de cinco sépalos angostamente triangulares, puntiagudos. La corola es de color amarillo. Hay cinco  estambres, a veces más. La planta del tomate sintetiza etileno (C2H4) como fitohormona, para que madure el fruto.

Los españoles llevaron el tomate a Europa en 1540. En 1608 aparece en las listas de compra del Hospital de la Sangre, en Sevilla. En Italia en 1554 el botánico italiano Pietro Mattioli lo describe como ‘pomo d'oro’ (manzana dorada).

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El tomate aporta escasa cantidad de calorías. De hecho 100 g aportan 20 kcal. En gran parte es agua, y el segundo constituyente son hidratos de carbono. Contiene azúcares simples, que le confieren un ligero sabor dulce, y algunos ácidos orgánicos, a los que debe su sabor característico. Es fuente importante de ciertos minerales, como el potasio y el magnesio. Los sólidos del tomate son únicamente el 5%, sustancias insolubles en agua, tales como paredes celulares, y solubles en agua, como azúcares y ácidos orgánicos.

De su contenido en vitaminas destacan la B1, B2, B5 y la C (ácido ascórbico). La gran mayoría de animales y plantas sintetizan la vitamina C, excepto los humanos. Su deficiencia causa escorbuto, de ahí el nombre de ascórbico, que se le da al ácido. El farmacóforo de la vitamina C es el ión ascorbato, un antioxidante, que nos protege contra la oxidación, y es un cofactor en varias reacciones enzimáticas vitales. Atención a la solamina, que es un tóxico del tomate sin madurar. Desaparece ya maduro.

Otro nutriente del tomate es el licopeno, un pigmento rojo. Se trata un carotenoide. El contenido de licopeno aumenta con la maduración de los tomates. En el tomate de ensalada la cantidad es de 3.000 miligramos/100 gramos. El contenido de licopeno es menor en los cultivos de invernadero. Tiene propiedades antioxidantes, y protege a las células humanas del estrés oxidativo, producido por la acción de los radicales libres (óxidos y peróxidos), que son los principales responsables de las enfermedades cardiovasculares, del cáncer y del envejecimiento. Su poder antioxidante es muy superior al de la vitamina E, o el beta-caroteno. En el tomate transgénico la ingeniería ha logrado aumentar el contenido de licopeno. Estos tomates presentan más del doble de carotenoides, fitoeno, licopeno, caroteno y luteína, que la variedad original sin transformar.

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El transgénico ‘FlavrSavr’ es un fruto genéticamente modificado, desarrollado mediante la tecnología ARN, llamada ‘Antisentido’, con el objeto de ampliar la vida media poscosecha, y por consiguiente, la calidad para el consumo fresco. En el transgénico se ha logrado disminuir la expresión del gen para la producción de la poligalacturonasa, y por ende, la actividad de esa enzima durante la maduración, cosecha y poscosecha. El tomate FlavrSavr es el primer transgénico aprobado para el consumo humano por la FDA (Food and Drug Administration, de EE UU).

En el análisis del tomate encontramos además, el beta-caroteno, en peso es el 3-7%, y como el gamma-caroteno, tiene actividad provitamínica A. La vitamina A, retinol, es liposoluble, un nutriente esencial para el ser humano. Genera pigmentos necesarios para el funcionamiento de la retina, para tener una buena visión. El beta-caroteno, que tiene propiedades antioxidantes, es un precursor de la vitamina A. En Egipto, hacia el año 1500 a.C. se describió por primera vez el tratamiento de la ceguera, a base de recomendar la ingesta de hígado, alimento rico en vitamina A. Esta es necesaria para el crecimiento del hueso y el desarrollo embrionario. La ingesta diaria recomendada es de 5.000 U.I., o 0,3 mg de beta-caroteno, para hombres, y 4.000 U.I. para las mujeres.

No podían faltar las variedades silvestres, que no aceptan los agricultores, el ‘Solamun pimpinellifolium’, estudiado por el Tomato Genome Consortium (TGC) para compararlo con el ‘Solanum lycopersicum’ domesticado.

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Para el cultivo, las temperaturas óptimas son las moderadas, ni demasiado frio, ni excesivo calor. Las temperaturas son especialmente críticas durante el periodo de floración, ya que por encima de los 25 °C, o por debajo de los 12 °C, la fecundación no se produce. Al aumentar la temperatura se acelera la maduración. El regadío, o la lluvia, es indispensable. La sequía, baja humedad, dificulta la fijación de los granos de polen al estigma, lo que dificulta la polinización. Necesita materia orgánica en el suelo. Entre las plantas del jardín hemos excluido al tomate. El tomate más pesado fue de 3,51 kg, en Edmond, Oklahoma (EE UU), en 1986. La planta del tomate se ve afectada por diversas enfermedades:

- Virus: Bronceado TSWV, mosaico CMV, rizado amarillo TYLV, enanismo ramificado TBSV.

- Bacterias: Chancro, causada por Clavibacter; Mancha negra causada por Pseudomonas; Roña, causada por Xanthomonas.

- Hongos: Oidio causada por ‘Leveillula’; Botritis causada por ‘Botrytis cinérea’; Podredumbre blanca causada por ‘Sclerotinia’; Mildiu causada por ‘Phytophthora’; y Verticilium causada por ‘Verticilium dahliae’.

Secuencia del genoma

Recordemos que el ADN, ácido desoxirribonucleico, constituye el material genético de cualquier organismo. Es el componente químico primario de los cromosomas, y el material del que los genes están formados. En las bacterias y otros organismos unicelulares el ADN está distribuido por la célula. En organismos más complejos, como plantas y animales, el tomate, el ADN reside en el núcleo celular. El ADN está formado por cuatro bases: adenina, guanina, citosina y timina. El ADN con estas bases forma una larga cadena de doble hélice, mediante moléculas de fosfato y azúcar. La doble hélice fue descubierta por James Watson y Francis Crick en 1953. Como material de información el ADN se transmite de generación en generación, pero experimenta mutaciones, que igual producen enfermedades, que hacen progresar al organismo: la evolución del ser vivo. Las proteínas se encargan de ejecutar la información genética en el ser vivo.

En la información genética distinguimos dos factores: el tamaño del genoma en megabases y el número de genes. En el tomate hay 900 Mb, 35.000 genes y 12 cromosomas. En la variedad cultivada Heinz 1706 se han contado 31.760 genes. El genoma humano, como referencia, contiene 3.200 Mb y 20.000-25.000 genes. Secuenciar el genoma humano costó 12 años, y el del tomate unos ocho años. Su importancia económica justifica la secuenciación y su coste.

El Tomato Genome Consortium (TGC) refleja que el tomate logró salvarse de la extinción masiva, que acabó con el 75% de las especies del planeta, gracias a la triplicación de su genoma. El TGC describe las características del genoma del tomate doméstico ‘Solanum lycopersicum’ en comparación con el silvestre (‘Solanum pimpinellifolium’) y la patata (‘Solanum tuberosum’). El TGC ha encontrado muchos genes repetidos, lo cual indica que el tomate sufrió varias triplicaciones repetidas hace unos 60 millones de años, en beneficio de las características del fruto y su éxito evolutivo. La investigación del TGC en España ha estado dirigida por el doctor Antonio Granell, del Instituto de Biología Molecular Primo Yúfera, del CSIC y de la Universidad de Valencia. Entre las diferentes cadenas de ADN del tomate, las de adenina, guanina, citosina y timina, hay indicios de que han sufrido duplicaciones, un mecanismo que, según Granell, genera nuevas características. Algunos fragmentos repetidos incluyen genes, que serían responsables del control de ciertas características del tomate, como la formación de la piel. Estas repeticiones han contribuido a formar una piel más resistente, para conservar mejor el fruto.

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Los profesores Graham Seymour y Gerard Bishop en un invernadero. Foto: Universidad de Nottingham.
Al comparar los genomas de las especies solanáceas, TGC ha observado que el genoma del tomate de cultivo y el silvestre solo divergen en un 0,6% (6 cambios por cada 1.000 nucleótidos). Es un indicio de que ambas especies se separaron hace 1.300.000 años. La divergencia con la patata es de más del 8%, porque durante la evolución se han invertido y repetido largos fragmentos del genoma. Gracias al TGC ahora conocemos mejor la evolución de las plantas superiores. El doctor Francisco Cámara, del Centro de Regulación Genómica, se ha encargado de desarrollar el software, para identificar genes del tomate. También ha participado el Instituto de Investigación Biomédica, de Barcelona, y por supuesto, la Fundación Genoma España.

Ya sabíamos que el ADN se duplica. El proceso de replicación del ADN es un mecanismo que permite sintetizar una copia idéntica del ADN, y se forman dos cadenas complementarias del ADN original. Al separarse sirven de molde cada una, para la síntesis de una nueva cadena complementaria de la cadena molde. Cada doble hélice contiene una de las cadenas del ADN original. Así la información genética se transmite de la célula madre a las hijas, y es la base de la herencia del material genético. La molécula de ADN se abre como una cremallera, por ruptura de los puentes de hidrógeno entre las bases complementarias; se liberan dos hebras, y la ADN polimerasa sintetiza la mitad complementaria añadiendo nucleótidos que se hallan dispersos por el núcleo. De esta forma, cada nueva molécula es idéntica a la molécula del ADN inicial. La triplicación del genoma entero del tomate es un proceso más complejo, que incluye enzimas, proteínas y cromosomas, y muestra la importancia del proceso evolutivo. La patata también muestra triplicación, algo que ocurrió aproximadamente hace 71 millones de años.

Gracias al TGC conocemos mucho mejor la evolución de las solanáceas, los frutos carnosos, desde hace 120 millones de años, y qué genes hay que introducir para lograr un tomate transgénico de mayor calidad.

Referencias bibliográficas

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- Muñoz, S. Una posición matizada de Solanum lycopersicum en la historia evolutiva de los tomates. Planta BMC Biol. 8 -2008.

- Peralta, I. Taxonomia de tomates: una revisión de tomates silvestres y sus parientes. Syst.Bot.Monogran 84, 2008.

- Peterson, K. Caracterización del genoma del tomate utilizando la reasociación de ADN in vitro y in situ. Genoma 41 – 1998.

- Xu, J. Genome sequence and analysis of the tuber crop potato. Nature 475- 2011.

- Xu, J. La secuencia del genoma y análisis de la patata de cultivo. Naturaleza 475 – 2011.

- Zamir, D. El genoma del tomate se compone de secuencias de rápida evolución. Mo.Gen.Genét. 213- 1988.

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