La podridura marró del presseguer constitueix una de les malalties més importants d'aquest cultiu i d'altres fruiters d'os (per exemple: albercoquer, ametller, cirerer, prunera, ) i llavor (pomera, membrillero, perera); i es troba present en totes les zones on es conrea presseguer a Espanya (De Calç i Melgarejo, 2000).
Introducció
Les pèrdues més importants es donen en els fruits, podent arribar fins al 80% de la collita en anys amb condicions climatològiques favorables per al desenvolupament de la malaltia, sobretot en horts de conreessis tardans (Gell i col., 2008). Els danys en flors són poc importants a Espanya (Figura 1). El mateix ocorre amb els danys en brots i fusta (Figura 2), encara que en ocasions es produeix un debilitament important de l'arbre que condueix a una menor producció i, en alguns casos, a la mort del mateix.
Figura 1: Marchitez de flors i exsudat.
Figura 2: Marchitez de brots.
El fruit pot ser infectat en qualsevol moment del seu desenvolupament, però normalment la gravetat de la malaltia no és important fins que el fruit comença a madurar (Figura 3), que en el cas de les varietats tardanes s'inicia sis setmanes abans de la collita (Villarino i col., 2011). En fruits inmaduros les infeccions poden romandre latents sense mostrar símptomes fins a la maduresa.
Figura 3: Podridura de fruit en l'arbre.
Els primers símptomes en fruits madurs consisteixen en petites taques marrons, que ràpidament mostren podridura (Figura 3). Sobre aquestes zones es desenvolupen pústules que contenen conidias (Figura 4). Els fruits madurs s'infecten directament d'altres fruits, o de conidias dispersades per l'aire que procedeixen d'altres teixits infectats. Normalment el fruit infectat roman sobre l'arbre (en els brots malalts no es produeix l'abscisión entre el peduncle i el fruit) perdent el seu contingut en aigua i donant lloc a mòmies característiques de la malaltia.
Figura 4: Conidias de Monilinia spp. (x100).
Fins a fa uns anys únicament 'Monilinia laxa' (Aderhold & Ruhland) Honey i 'M. fructigena' Honey ex. Whetzel, eren els fongs causants de la necrosi i podridura dels fruiters d'os i de llavor a Espanya (Figura 5). Des de l'any 2001, una tercera espècie, 'M. fructicola' (Winter) Honey, va ser detectada per primera vegada a França i posteriorment en la República Txeca, Itàlia, Espanya, Eslovènia, Suïssa, Alemanya, Hongria, Polònia i Romania (EFSA 2011). Aquesta espècie es troba inclosa en la llista A2 d'organismes de quarentena en la Unió Europea [i.i., organismes localitzats a la regió EPPO (‘European Plant Protection Organization’), però mantinguda sota control oficial] (OEPP/EPPO, 2007).
Figura 5: Espècies de Monilinia que causen podridura en fruita d'os.
Materials i mètodes
S'ha estudiat la incidència de l'inòcul primari i secundari de les tres espècies de 'Monilinia' sobre el desenvolupament de la podridura dels préssecs després de la collita.
Per a això s'han realitzat quinze assajos durant sis anys (2003 a 2008), en horts de presseguers i nectarinas de la zona de la vall de l'Ebre, amb els següents conreessis: nectarina ‘Autumm Free’ i ‘Caldesi 20-20’, i préssec ‘Rojo d'Albesa’, ‘Plácido’, ‘O´Henry’ i ‘Catherine’. Es van recollir restes i estructures vegetals abans de la floració i flors i fruits en vuit dates diferents del període de cultiu per estudiar la dinàmica de l'inòcul del patogen en cadascuna d'elles. Es van determinar les estructures de supervivència hivernal del patogen i durant el cultiu es van estimar les infeccions latents (Aulic), les conidias del patogen en aire (AUncaC) (Figura 6) i sobre la superfície de la fruita (AUncPC), la podridura del presseguer el dia de la collita i després de 7 dies de postcosecha.
Figura 6: Captador d'espores funcionant en un hort de préssecs a la Vall de l'Ebre.
Resultats i discussió
Les tres espècies de 'Monilinia' hivernen mitjançant micelio en els fruits momificados que es troben en l'arbre (Taula 1) o sobre el sòl (Taula 2), o en els brots i branques infectades (Gell i col., 2009; Villarino i col. 2010). Dites materials serveixen de font d'inòcul primari i quan les condicions climàtiques són adequades, produeixen conidias que infecten de nou flors, brots i gemmes (Byrde i Willets, 1977; Ogawa i col., 1985). S'ha demostrat que existeix una correlació positiva entre el nombre de mòmies en els arbres i la incidència de podridura de fruits en postcosecha (Taula 3). El nombre de mòmies en els arbres a l'inici de la primavera arriba a explicar el 65% de la podridura causades per 'Monilinia spp.' en postcosecha (Villarino i col., 2010). Així una mòmia infectada amb 'Monilinia spp.' que hagi passat l'hivern sobre cadascun dels arbres d'un hort pot arribar a causar la podridura de tota la producció.
Taula 1: Quantificació de l'inòcul primari de Monilinia spp (MO) en l'arbre de 8 horts comercials del Valle de l'Ebre. Les dades són la mitjana de les repeticions dels 30 arbres marcats en cada hort. Les mitjanes amb la mateixa lletra no són significativament diferents pel test de Student Newman (SME=quadrat mitjà de l'error) o Kruskal-Wallis (P=0,05). NS= no significatiu. (-) No es va realitzar mostreig.
Taula 2: Quantificació de l'inòcul primari/m2 de Monilinia spp (MO) en el sòl de 8 horts del Valle de l'Ebre. Les dades són la mitjana de les 20 repeticions (20 punts en el sòl per a la presa de mostres) en cada hort. Les mitjanes amb la mateixa lletra no són significatives pel test de Kruskal-Wallis (P=0,05). PB= branques de poda. NS= no significatiu. (-) No es va realitzar mostreig.
S'ha demostrat també que existeix una correlació positiva entre el nombre de conidias del patogen per m3 d'aire al llarg del cultiu i el nombre de mòmies i branques infectades amb el patogen i presents en el sòl dels horts a l'inici de la primavera (Taula 3) (Villarino i col., 2010).
D'altra banda, 'M. fructicola' produeix un altre tipus d'inòcul primari, ascosporas en apotecios formats en els fruits momificados que romanen sobre el sòl de la plantació en el moment de la floració. No obstant això, de moment, el principal inòcul primari en els horts de fruiters espanyols ho constitueixen el micelio i les conidias presents en les mòmies que es troben en els arbres afectats. No s'han detectat apotecios ni ascosporas en les mòmies del sòl dels horts del Valle de l'Ebre (Villarino i col., 2010). Tampoc s'ha detectat el patogen en ossos, restes de fulles i males herbes del sòl dels horts.
Taula 3: Coeficients de correlació entre les fonts d'inòcul primari i la podridura en postcosecha, infeccions latents, densitat de conidias de Monilinia spp. (MO) en l'aire i sobre la superfície del fruit. Les dades són la mitjana de 10 repeticions en cada hort. La dada de percentatge de podridura postcosecha es va transformar a arcsinus abans de dur a terme les anàlisis de correlació. Els valors són coeficients de correlació amb els seus respectius valors de P entre parèntesi.
'Monilinia spp.' és un patogen policíclic en el qual es produeixen nombrosos cicles secundaris al llarg del cicle anual de creixement del presseguer (Byrde i Willets, 1977). Les conidias es dispersen per l'aire, l'aigua o els insectes (Luo i col., 2001). Les infeccions secundàries (ben actives o ben latents) de 'Monilinia spp.' procedeixen de l'inòcul produït després de la multiplicació del fong en les infeccions primàries (Byrde i Willetts, 1977) i apareixen a la Vall de l'Ebre en totes les fases del desenvolupament de la malaltia: flor, fruit verd i fruit madur.
Després de la infecció de les flors, i particularment en condicions d'humitat relativa elevada o humectación dels teixits, el micelio de 'Monilinia spp.' en el teixit vegetal produeix hifes curtes que es reuneixen, exerceixen pressió sobre l'epidermis, i surten a l'exterior formant nombrosos esporodoquios conidiales sobre les restes florals, des d'on s'alliberessin noves conidias per a cicles secundaris d'infecció. Al mateix temps, el micelio avança ràpidament cap al fruit recentment format i cap al brot. Si la malaltia progressa en els brots es formen xancres que poden arribar a ocupar tot el perímetre d'aquells i originar la mort del teixit superior per l'estrangulamiento produït.
La invasió dels fruits té lloc a través de ferides o obertures naturals pel micelio produït amb la germinació de les conidias, després de la qual cosa els teixits són colonitzats amb rapidesa. El patogen va produint pústules conídicas a les zones maceradas conforme colonitza el fruit. La dispersió secundària es deu a una nova producció de conidias que pot tenir lloc 5-7 dies després de la infecció. En resum, constitueixen fonts d'inòcul secundari les flors, brots i fusta infectada, els fruits d'aclareo, així com els fruits malalts que poden romandre o no en els arbres.
Un fruit infectat pot podrir-se en pocs dies i, o bé cau al sòl (Figura 7), o roman unit a l'arbre. Els fruits que cauen generalment es descomponen. No obstant això, els que queden en l'arbre, s'assequen, s'arruguen i es converteixen en les mòmies característiques de la malaltia. Una vegada que el fruit s'ha momificado, pot caure al sòl i en molts casos sobreviure a l'atac dels microorganismes descomponedors, podent persistir el patogen allí durant gairebé 1 any, fins i tot en períodes secs i molt calorosos.
Figura 7: Podridura de fruits en el sòl.
La infecció dels fruits es produeix també després de la collita, durant el seu transport i magatzematge (Landgraf i Zehr, 1982). Existeix una correlació positiva entre la incidència de la podridura del préssec en el moment de la collita i la incidència de la malaltia en postcosecha. La incidència de la podridura en el moment de la collita pot arribar a explicar el 72% de la incidència de la podridura en postcosecha, segons mostra la següent equació de regressió (R2=0,72; P=0,01) on sota cadascun dels coeficients de regressió benvolguts es mostren entre parèntesi els seus errors estándard i els percentatges d'incidència de la podedumbre han estat arcsinus transformats per aconseguir l'homogeneïtat de les variàncies.
Arcsin (% incidència postcosecha) = 24,6 + 4,05 Arcsin (% incidència el dia de la collita)
(4,92) (1,13)
Quan les condicions climàtiques són desfavorables, les infeccions en fruits poden romandre latents fins a la maduresa d'aquests, mantenint al patogen des de la primavera primerenca fins al moment òptim de desenvolupament de la malaltia (Byrde i Willetts, 1977). S'ha demostrat que existeix una correlació positiva entre el nombre d'infeccions latents de 'Monilinia spp.' i la incidència de Podridura en postcosecha (Emery i col., 2000; Gell i col., 2008; Luo i col., 2001). Les infeccions latents arriben a explicar el 54,6% de la incidència de la malaltia causada per 'Monilinia spp.' a la Vall de l'Ebre (Gell i col., 2008).
La presència de conidias sobre la superfície dels fruits durant el cicle de cultiu té una correlació positiva (r=0,69) amb la incidència de les infeccions latents (Gell i col., 2009). La densitat de conidias de 'M. laxa' i 'M. fructigena' en els horts de presseguers a Espanya es veu afectada per factors climàtics com la temperatura, la radiació solar, la precipitació i la velocitat del vent (Gell i col., 2009).
La incidència de la podridura en postcosecha pot predir-se des del moment en què apareix la primera infecció latent, i s'observen les primeres conidias del patogen sobre la superfície del fruit i en l'aire. Les dates en les quals apareixen la primera infecció latent (Tlat), la primera conidia del patogen sobre la superfície del fruit (Tcosur) i en l'aire (Tcoair) arriben a explicar el 99% de la incidència de la malaltia causada per 'Monilinia spp.' en postcosecha.
La quantitat de conidias aèries presents en els horts i sobre la superfície dels fruits varia a la Vall de l'Ebre, segons l'any de mostreig i també en funció de l'estat fenológico del cultiu, sent màxima en l'època de collita. La densitat del patogen sobre la superfície dels fruits durant les dues últimes setmanes abans de la collita, expliquen el 83% de la podridura d'aquests fruits en postcosecha.
Les condicions climàtiques són crítiques per a la infecció dels fruits, sent temperatura (T) i període d'humectación (W), els factors climàtics que més influeixen sobre la penetració i infecció dels fruits per 'Monilinia spp.' (Gell i col., 2008). En el cas d'infecció de fruits inmaduros, que generalment dóna lloc a infeccions que romanen latents, aquests dos factors climàtics expliquen més del 90% de la variació de la seva incidència (Gell i col., 2008), tenint més influència la durada del període d'humectación que la temperatura (Figura 8). A la vall de l'Ebre, el desenvolupament de les infeccions latents requereix temperatures suaus i períodes d'humectación superiors a 7 h (Figura 8), valors que poden ser aconseguits durant la primavera tardana i el final de l'estiu. En el cas de podridura de fruits en recol·lecció, la incidència de la malaltia augmenta amb la temperatura i la durada del període d'humectación. La temperatura òptima per a la infecció de préssecs per 'M. fructicola' durant la recol·lecció és de 22,5 a 25 °C, amb les quals més del 79% dels fruits s'infecten amb períodes d'humectación d'almenys 12 h i temperatures inferiors a 27,5 °C.
Figura 8: Superfície obtinguda del model de regressió múltiple que permet predir la incidència de les infeccions latents en funció de la temperatura (T) i del període d'humectación (W) (Gell i col., 2008).
Conclusions
El nombre de fruits momificados presents en els arbres, les infeccions latents, la densitat d'inòcul del patogen en l'aire i sobre la superfície dels fruits, l'estat fenológico del fruit, els valors de temperatura i període d'humectación, són crítics per a l'elecció d'una estratègia de control de la podridura del presseguer.
Referencies bibliogràfiques
- Byrde, R. J., i Willetts, H. J. 1977. The Brown Rot Fungi of Fruit - Their Biology and Control. Pergamon Press, Oxford.
- De Calç, A. i Melgarejo, P. 2000. Momificado dels fruiters d'os (Monilinia spp.). En: Malalties dels fruiters de llavor i d'os. I. Montesinos, P. Melgarejo, M.A. Cambra i J. Pinochet (eds). Ed. Mundi-Premsa. Pp 66-67.
- EFSA Panell on Plant Health (PLH); Pest risk assessment of Monilinia fructicola for the EU territory and identification and evaluation of risk management options. EFSA Journal 2011;9(4):2119. [155 pàg.] doi:10.2903/j.efsa.2011.2119. Available online: www.efsa.europa.eu/efsajournal
- Emery, K. M., Michailides, T. J. i Scherm, H. (2000). Incidence of latent infection of immature peach fruit by Monilinia fructicola and relationship to brown rot in Geòrgia. Plant Disease 84, 853-857.
- EPPO 2007. List of A2 pests regulated as quarantine pests in the EPPO region. OEPP/EPPO from http://www.eppo.org/quarantine/lista2.htm.
- Gell, I., De Calç, A., Torres, R., Usall, J., i Melgarejo, P. 2008. Relationship between the incidence of latent infections caused by Monilinia spp. and the incidence of brown rot of peach fruit: Factors affecting latent infection. European Journal of Plant Pathology 121:487-498.
- Gell, I., De Calç, A., Torres, R., Usall, J., i Melgarejo, P. 2009. Conidial density of Monilinia spp. on peach fruit surfaces in relation to the incidences of latent infections and brown rot. European Journal of Plant Pathology 123:415-424.
- Landgraf, F. A., i Zehr, I. I. 1982. Inoculum sources for Monilinia fructicola in South Carolina peach orchards. Phytopathology 72:185-190.
- Luo, I. i Michailides, T. J. 2001. Factors affecting latent infection of prune fruit by Monilinia fructicola. Phytopathology 91: 864-872.
- Ogawa, J. M., Zehr, I. I., i Biggs, A. R. 1995. Brown Rot. Pages 7-10 in: Compendium of Stone Fruit Disease. M. Ogawa, I. I. Zehr, G. W. Bird, D. F. Ritchie, K. Uriu, and J. K. Uyemoto, eds. American Phytopathological Society, St. Paul, Mn.
- Villarino, M., Melgarejo, P., Usall, J., Segarra, J., i De Calç, A. 2010. Primary inoculum sources of Monilinia spp. in Spanish peach orchards and their relative importance in Brown rot. Plant Disease 94: 1048-1054.
- Villarino, M., Sandin-Espanya, P., Melgarejo, P., i De Calç, A. 2011. High Chlorogenic and Neochlorogenic Acid Levels in Immature Peach Redueix Monilinia laxa Infection by Interfering with Fungal Melanin Biosynthesis. Journal of Agricultural and Food Chemistry 59 (7), 3205–3213.
Responsable: Interempresas Media, S.L.U. Finalidades: Suscripción a nuestra(s) newsletter(s). Gestión de cuenta de usuario. Envío de emails relacionados con la misma o relativos a intereses similares o asociados.Conservación: mientras dure la relación con Ud., o mientras sea necesario para llevar a cabo las finalidades especificadasCesión: Los datos pueden cederse a otras empresas del grupo por motivos de gestión interna.Derechos: Acceso, rectificación, oposición, supresión, portabilidad, limitación del tratatamiento y decisiones automatizadas: contacte con nuestro DPD. Si considera que el tratamiento no se ajusta a la normativa vigente, puede presentar reclamación ante la AEPD. Más información: Política de protecció de dades
