Diversidad para resistencia a enfermedades en melón

El melón (Cucumis melo L.) es una especie diploide, con una gran variabilidad en muchos de sus caracteres, principalmente en los referentes al fruto, lo que hace que sea una de las hortalizas más estudiadas, tanto desde el punto de vista teórico como práctico (Pitrat, 2008). Entre los caracteres del fruto que muestran mayor variabilidad destacan la forma o el aspecto externo (liso, rugoso, reticulado…), el color de la corteza y el color de la carne.

Ni el origen ni la domesticación del melón están claramente definidos. Parece que el ancestro silvestre del melón es originario de África y fue posteriormente domesticado en Oriente medio y en la India (Robinson y Decker-Walters, 1997). El cultivo del melón en India puede datarse en el año 2000 bc, donde coexisten y aún se cultivan diversas variedades botánicas que no son dulces, se utilizan como hortaliza y son muy diferentes de los tipos dulces que se cultivan ampliamente en Oriente Medio y Europa (Stepansky et al., 1999). Parece pues que ambos tipos de melones se desarrollaron y evolucionaron independientemente. Las formas silvestres del melón, con frutos menores de 50 gramos se localizan en el Este y Oeste de África, aunque también se encuentran desde Asia Central hasta la India (Kirkbride, 1993). Al principio puede que se domesticara por sus semillas, que tienen un elevado contenido en proteínas y lípidos pero con el paso del tiempo la domesticación dio lugar al aumento del grosor de la carne y aumento del contenido en azúcares. En la actualidad el melón se cultiva por las características del fruto. Parece que fue introducido en España por los árabes, en su forma ‘inodorus’, de frutos dulces y de piel amarilla. Posteriormente, Colón lo llevó a América junto con la sandía.

Variedad C. melo var makuwa.

La clasificación taxonómica más actualizada es la realizada por Pitrat (2008) aunque no está formalmente aceptada y muchos autores han sugerido cambios a raíz de nuevos estudios moleculares. En ella, se proponen dos subespecies: agrestis (ovario de pelos muy cortos), que comprende 5 variedades botánicas, conomon, makuwa, chinensis, momordica y acidulus que se cultivan en Asia, India y Japón y la subespecie melo (ovario de pelos largos) con 8 variedades botánicas, tibish, chate, flexuosus, cantalupensis, reticulatus, ameri, inodorus y dudaim que se cultivan en su mayoría en Europa y Asia. La agrupación de las entradas en dos subespecies atendiendo a sus características morfológicas se corresponde en general con los estudios realizados con marcadores moleculares microsatélites, con excepción de las variedades dudaim y chate que deberían estar en la subespecie agrestis en lugar de la melo (Monforte et al., 2003). Mediantes estos estudios moleculares, Monforte et al (2003) determina la gran divergencia existente entre dos grupos, uno con las entradas procedentes de la cuenca Mediterránea y otro con las procedentes de Japón, Corea, China y la India. Dentro de cada uno de estos grupos hay indicios de pérdida de variabilidad. Las entradas africanas y parte de las de la India fueron más variables, lo que indica su importancia como fuentes de variación genética para su uso en mejora.

Los recursos fitogenéticos de melón no se encuentran amenazados ya que existen importantes bancos de germoplasma activos en varios países, con un notable número de entradas, como por ejemplo en Estados Unidos, en Rusia, Francia, China y España. Es verdad que no existen muchos melones silvestres en estos bancos pero hasta la fecha no hay caracteres que se hayan encontrado exclusivamente en melones silvestres; así por ejemplo, los melones silvestres pueden ser resistentes a oídio, pero esta resistencia también se encuentra en variedades locales cultivadas (Pitrat, 2008).

En contraste con la situación en el tomate, la variabilidad que se observa y ha sido utilizada en melón tanto para caracteres de calidad de fruto como para las resistencias es intraespecífica. No se conoce prácticamente por ahora ningún carácter original que se encuentre en especies silvestres que no exista en la especie cultivada y si existe, éste carácter no sería aprovechable debido a las fuertes barreras de incompatibilidad sexual existente entre el melón cultivado y las especies más cercanas filogenéticamente. No obstante, la variabilidad en la especie cultivada es enorme, al menos para los caracteres de fruto. En las grandes superficies puede observarse melones diferentes que corresponden a unos cuantos tipos, Amarillo, Piel de Sapo, Galia, etc., pero en España la variabilidad en esta especie es muy grande, y concretamente a finales de los años 80 podían encontrarse variedades de frutos muy diferentes en zonas que distan nada más que 100 kilómetros. Son las variedades tradicionales, apreciadas localmente por su textura, sabor y/o aroma y con unas características de calidad muy particulares en cada caso. A estos caracteres hay que añadirles su adaptación a las características agroclimáticas de la zona donde se cultiva y la resistencia a las enfermedades más frecuentes en la misma.

Afortunadamente existe en la mayoría de los casos variabilidad intraespecífica para los caracteres de resistencias a enfermedades y, en menor medida, a plagas. No obstante, esta variabilidad es de diferente amplitud según la enfermedad o el patógeno que se trate, siendo en muchos casos muy escasa y de difícil aprovechamiento. Curiosamente, la mayor parte de las resistencias se encuentran localizadas en muy pocos cultivares, exóticos o silvestres, agrupadas en lo que se conoce como ‘clusters’ de genes. Este material es el que se ha utilizado y se utiliza generalmente en mejora para la obtención de resistencias comerciales. Pero para la introgresión de las mismas en variedades de interés agronómico existen ciertos inconvenientes. En primer lugar algunas de estas resistencias son poligénicas y en otros casos y aunque hay un gen mayor existen también factores modificadores lo que hace que un híbrido F1 muestre una resistencia menor que su parental resistente y la resistencia suele ser menor que en dicho parental dependiendo de la variedad susceptible con la que se ha haya cruzado. Además, estas resistencias suelen estar en una gran parte de los casos asociadas a caracteres agronómicos desfavorables, lo que hace muy difícil la obtención de material resistente con interés comercial. Independientemente de esto, no hay que olvidar la variabilidad existente en algunos casos en las poblaciones del patógeno, como por ejemplo, en el oidio, perteneciente a la especie Podosphaera xanthii, de la que se han descrito más de una veintena de razas fisiológicas. El control genético de la resistencia a oidio suele ser bastante simple, generalmente de carácter dominante y funciona bien durante algún tiempo; sin embargo, el hongo llega a sobrepasar este gen de resistencia con la aparición en campo de una nueva raza y hay que empezar de nuevo en la localización de resistencia. Existen también para este hongo resistencias recesivas, pero generalmente se encuentran en material alejado agronómicamente del cultivado, con lo que a la dificultad de la introducción de esta resistencia se le une la complicación en la eliminación de los caracteres desfavorables.

Se pueden citar tres genotipos de melón donde se encuentran agrupadas resistencias a varias enfermedades y a pulgón: PI414723, PI161375 y TGR-1551.

La línea PI414723 pertenece a la variedad botánica momordica dentro de la subespecie agrestis y es originaria de la India y muestra resistencia a oidio, al Virus del Mosaico del Calabacín (Zucchini Yellow Mosaic Virus, ZYMV), al Virus del Mosaico de la Sandía (Watermelon Mosaic Virus, WMV), al Virus del Amarilleo Transmitido por Pulgón (Cucurbit Aphid Borne Yellow Virus, CABYV) y al pulgón, Aphis gossypii. Esta línea deriva de otra, PI 371795, cuya semilla se colectó mezclada con semilla de pepino en 1948, por Walter N. Koelz en Mussoorie, Uttar Pradesh, India. Los frutos son de carne blanda y estallan en la madurez; se usa en sopas y estofados y las semillas se tuestan y se comen. Se ha demostrado la resistencia de esta entrada a las razas más extendidas de oidio (P. xanthii) y de hecho se incluye en la batería de genotipos identificadores de las principales razas de esta especie. La genética de la resistencia en esta entrada no está bien definida, existiendo a veces discrepancias entre los distintos autores que la han estudiado y lamentablemente, no se han hecho las pruebas de alelismo determinantes. Bardin (1996) estimó que la resistencia a las razas 2, 4 y 5 de oidio en PI4144723 se encuentra controlada por dos genes dominantes y complementarios. Si bien la resistencia en esta entrada a las razas comunes de ZYMV es monogénica dominante controlada por el gen Zym (Pitrat y Lecoq, 1984) se han descrito también los alelos Zym-2 y Zym-3 involucrados en esta resistencia (Danin-Poleg et al., 1997). Su resistencia a WMV está controlada por el gen dominante, Wmv (Gilbert et al., 1994), pero hasta el momento no ha sido de utilidad en la creación de material resistente. La resistencia a CABYV parece estar conferida por dos genes recesivos complementarios, cab-1 y cab-2 (Dogimont et al., 1997). La resistencia al pulgón Aphis gossypii se describió por primera vez en esta entrada por Ivanoff (1945) y fue descrita originalmente como una tolerancia a pulgón controlada por un gen dominante basándose en que las hojas infestadas de las plantas mostraban un desarrollo normal, mientras que las de los cultivares susceptibles se arrugaban severamente. Bohn (1973) describió la existencia de mecanismos de antixenosis y antibiosis frente a este áfido controlados por un mismo gen al que llamó Ag. Posteriormente, Pitrat y Lecoq (1980, 1982) pusieron de manifiesto que la resistencia a pulgón y la resistencia a la transmisión de virus por A. gossypii estaban controladas en todos los genotipos resistentes a pulgón por un único gen al que renombraron como Vat (Virus aphid transmission). También parece mostrar cierta tolerancia en campo a Bemisia tabaci (Boissot et al, 2003).

PI161375 o Songwhan Charmi pertenece a la variedad botánica chinensis de la subespecie agrestis y es una línea procedente de Corea. Los frutos tienen forma de pera, de piel color verde claro con manchas verde oscuro y son carenados, la carne es verde, con muy pocos ºBrix. Muestra resistencia a las razas 0 y 1 de Fusarium oxysporum fsp melonis (Fom), al Virus del Cribado (Melon necrotic Spot Virus, MNSV), al Virus del Mosaico del Pepino (Cucumber Mosaic Virus, CMV) y al pulgón A. gossypii. La resistencia a las razas 0 y 1 de Fom está controlada por el gen Fom-2, al igual que ocurre en otras entradas procedentes del lejano oriente (ej. Ogon-09). La resistencia a MNSV está conferida por el gen recesivo nsv y fue descrita por Coudriet et al. (1981). Para el desarrollo de melones comerciales con resistencia se ha utilizado este gen nsv que es efectiva frente a todas las razas existentes del virus excepto para la MNSV-264, descrita en España por Díaz et al (2004) y que es capaz de sobrepasar esta resistencia (Morales et al., 2005). No obstante, la aparición de esta nueva raza puede considerarse meramente puntual y no ha planteado graves problemas. La resistencia a CMV fue descrita por Risser et al (1977) y se caracterizó como una resistencia oligogénica recesiva. La presencia de diferentes alelos en un genotipo da resistencia a distintas razas del virus (Guiu-Aragonés et al., 2014). En esta entrada y como se ha mencionado más arriba, Pitrat y Lecoq (1980) sugirieron que la resistencia a A. gossypii estaba asociada a la resistencia a la transmisión de virus por este pulgón y en 1982 renombraron a este gen como gen Vat.

La línea multirresistente TGR-1551 procede de Zimbabwe y pertenece a la variedad botánica acidulus, de la subespecie agrestis, con frutos ovalados, de piel lisa de color naranja, carne blanca dura, sin azúcar ni aroma. Presenta resistencia a oidio, WMV, al Virus del Enanismo Amarillo de las Cucurbitáceas (Cucurbit Yellow Stunting Disorder Virus, CYSDV), CABYV y a A. gossypii y muestra tolerancia a la mosca blanca, B. tabaci. La resistencia a las razas 1, 2 y 5 de oidio está controlada por dos genes independientes, uno dominante y otro recesivo (Yuste-Lisbona et al., 2009). La resistencia a WMV está controlada por al menos un gen recesivo y factores modificadores (Díaz, 2003, 2005), lo que se ha comprobado también mediante estudios moleculares (Palomares-Ríus et al., 2011). López-Sesé y Gómez-Guillamón (2000) describieron un alto nivel de resistencia a CYSDV en TGR-1551 conferida por un gen dominante basándose en la evaluación de síntomas a las cuatro semanas de la inoculación. Trabajos posteriores en los que las evaluaciones se han alargado al menos hasta 8 semanas desde la inoculación y se han hecho estimas moleculares de la presencia del virus en las plantas inoculadas han desvelado que la resistencia es recesiva (McCreight et al., 2015). Recientemente Kassem et al., (2015) mediante agroinoculación, han descrito una resistencia a CABYV en esta entrada, controlada por un gen dominante y al menos dos genes modificadores.

La resistencia a A. gossypii es conferida por el gen Ag (Vat) y se ha demostrado que es la resistencia a pulgón la que dificulta/impide la transmisión de virus transmitidos por A. gossypii debido al desencadenamiento de una reacción microscópica de hipersensibilidad ocasionada por la alimentación de esta especie de pulgón en los genotipos portadores del gen de resistencia (Sarria-Villada et al., 2010). Se ha detectado la existencia de mecanismos de antixenosis y antibiosis frente a B. tabaci en TGR-1551, que le confiere a esta entrada una tolerancia a la mosca blanca (Soria et al., 1999; Palomares-Ríus et al., 2009). La genética de este carácter está actualmente bajo estudio.

En general, las fuentes de resistencia a enfermedades y plagas se encuentran principalmente en entradas de la India y del Lejano Oriente, aunque también el origen africano es de interés. Así, por ejemplo, además de PI414723, la línea MR-1 de la India muestra resistencia a oidio, mildiu y Alternaria. La resistencia a las razas 1 y 2 de oidio o a las razas 0 y 2 de Fom son quizá las más frecuentes, y además de en material exótico (ej. PI124111, PI124112, Charentais…) pueden encontrarse en variedades locales españolas, con características agronómicas más deseables para nuestro mercado y curiosamente, de zonas determinadas. Así en nuestro país se ha encontrado varias entradas con resistencia a oidio, en melones de tipo Amarillo en el área limítrofe entre las provincias de Málaga y Cádiz y algunos otros de tipo Tendral en la provincia de Córdoba (Alvarez et al., 2006). En Extremadura se han encontrado varias entradas con resistencia a Fom, una de ellas de interés por su resistencia a la raza 1.2. (Alvarez et al., 2006) cuya genética y utilidad están actualmente en estudio.

Sin embargo, la variabilidad para resistencia a virus es escasa y las fuentes de resistencia se encuentran prácticamente limitadas a material exótico y a las líneas multirresistentes anteriormente descritas. En algunos casos existen pocos estudios de la genética que incluyan pruebas de alelismo y puedan aportar datos sobre la utilidad de las mismas con vistas a la acumulación de genes en una misma variedad/híbrido.

En España, el incremento de las poblaciones de la mosca blanca B. tabaci ha llevado consigo un incremento de los virus que transmite, principalmente CYSDV, el Virus de las Venas Amarillas del Pepino (Cucumber vein Yellowing Virus, CVYV) y más recientemente, la raza Nueva Delhi del Virus del Rizado del Tomate (Tomato Leaf Curl New Delhi Virus, ToLCNDV). Actualmente se dispone de poca información acerca de la variabilidad para la resistencia a este último virus ya que se están realizando los trabajos de evaluación de los bancos de germoplasma más importantes en nuestro país. Con respecto a CVYV se sabe que la resistencia está controlada por un gen, Cvy-1, aunque en los híbridos F₁ se aprecia necrosis en las hojas y para evitar este síntoma es necesario que ambos parentales sean portadores del gen de resistencia. Se han descrito otros alelos de este gen en función de la expresión de esta resistencia. Debido a estas dificultades aún no existe resistencia comercial.

La búsqueda de material resistente a virus y a plagas es todavía hoy día un objetivo prioritario en la mejora de melón ya que son estos patógenos e insectos los factores limitantes de su cultivo.

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