FERTILIZANTES 47 conocimiento de los procesos básicos afectados. El objetivo es buscar cepas bacterianas capaces de ayudar a la planta a superar puntualmente algunos de los procesos afectados, sin que ninguna PGPR hasta el momento haya demostrado capacidad para incidir en todos los mecanismos fisiológicos adaptativos simultáneamente. En el caso que nos ocupa, los mecanismos por los que una cepa bacteriana puede mejorar la respuesta de la planta frente a situaciones de estrés por déficit hídrico y salinidad son: regulación/modulación del intercambio de agua, regulación/modulación del intercambio de nutrientes, fotosíntesis, regulación del estatus hormonal y potenciación de los sistemas de de limpieza de radicales libres (ROS, Reactive Oxygen Species). Realmente los dos primeros aspectos (regulación/modulación del intercambio de agua, regulación/ modulación del intercambio de nutrientes) están íntimamente relacionados. Intercambio iónico y relaciones hídricas forman parte de un sistema integrado y dinámico con componentes desde el nivel molecular hasta el nivel celular histológico y anatómico: bombas de transporte iónico y señales de transducción de señales y aspectos fisiológicos de nivel histológico y anatómico como por ejemplo el cierre estomático (Figura 2). Las cepas que se han mostrado más eficientes en la modificación de la expresión génica de los transportadores de sodio y potasio encargados de mantener el equilibrio iónico/hídrico pertenecen al género Bacillus: Bacillus subtilis (Zhang et al., 2008), Bacillus amyloliquefaciens cepa SN13 (Nautiyal et al., 2013), que confieren a la planta una clara resistencia a la salinidad y a las situaciones asociadas de estrés hídrico. Aunque con mucha menor presencia, también se han citado cepas Gram negativas del género Pseudomonas capaces de proporcionar resistencia a salinidad (Kasotia et al., 2016) modificando la expresión génica de transportadores. Sin embargo, sí se han citado otras Gram negativas capaces de mejorar la resistencia a salinidadmodificando el equilibrio hormonal y cierre estomático. Probablemente la respuesta sistémica adaptativa a través de la modificación del balance hormonal sea una de las respuestas más importantes. Esta respuesta consiste en la producción endógena de etileno, que lleva asociada una disminución del crecimiento radical y posteriormente de la parte aérea, y que consigue que la planta resista mejor las condiciones de estrés, a pesar de disminuir claramente su productividad. Determinadas bacterias del microbioma producen ACC desaminasa, activando la exudación de ACC y, al generar un gradiente favorable hacia el exterior de la planta, lo que hace es disminuir la producción endógena de etileno y sus niveles, mejorando su productividad en estas condiciones (Glick et al., 2007). Sin embargo, aquí tenemos que hacer una puntualización de enorme interés: si pretendemos que la aplicación de cepas productoras de ACC desaminasa provoquen una mejora de la capacidad adaptativa de la planta, sin disminuir su capacidad fotosintética y productividad, es necesario combinarlas con otras cepas que mejoren la homeostasis osmótica, ya que la planta quedaría más expuesta a los efectos negativos de la salinidad y sequía, al quedar disminuida la respuesta mediada por etileno (figura 3). Hay muy pocos estudios en los que se relacione la capacidad de cepas del microbioma para modificar los niveles de ABA endógenos, y en todos ellos se cita una disminución de la producción endógena de ABA simultanea con la de etileno (Porcel et al., 2014); este mecanismo está ampliamente representado por cepas de los géneros Pseudomonas, Burkholderia, Acinetobacter, Bacillus. La acumulación de osmolitos de síntesis ex-novo es uno de los mecanismos que parecenmás eficaces para Figura 3. Mecanismos de adaptación de la planta a cambios ambientales. La planta dispone de mecanismos de adaptación frente a factores bióticos y abióticos que implican cambios en la expresión génica. Los microorganismos beneficiosos son capaces de estimular los mecanismos de defensa de forma más activa, mejorando la adaptación de la planta a factores de estrés.
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