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Clave para inferir relaciones evolutivas entre familias relacionadas

La evolución de las flores leguminosas y afines

Angélica Bello, investigadora postdoctoral Juan de la Cierva. Real Jardín Botánico. CSIC.26/11/2012
El estudio de caracteres morfológicos en cualquier organismo implica la reconstrucción de la historia que está detrás de las formas que observamos hoy. Nuestro estudio se centró en la evolución de la flor en el orden Fabales [1], que incluye cuatro familias: las cosmopolitas Leguminosae (leguminosas) y Polygalaceae (polígala, lechera) y las restringidas geográficamente Quillajaceae (Chile) y Surianaceae (Australia principalmente). Las leguminosas son reconocidas por su importancia económica a nivel mundial en industrias como la alimenticia, maderera y agrícola. De la familia se destacan los cultivos de guisantes, habas, judías, lentejas, cacahuetes, soja, etc., los cuales han estado presentes a lo largo de la historia de la agricultura.
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Figura 1: Tipos de flores en Fabales. A. Flor papilionada de leguminosa (Spartium junceum L.). B. Inflorescencias con pequeñas flores globulares (Acacia sp.). C. Flor no papilionada de leguminosa [Caesalpinia gilliesii (Wall. ex Hook.) Benth]. D. Flor papilionada de Polygalaceae (Polygala myrtifolia L.). Fotos A Y D: M.A. Bello / B Y C: Archivo de imágenees del RJB, facilitadas por Marisa Esteban, Unidad de Cultura Científica.

Aparte de su implementación en medicina tradicional y horticultura, algunas especies sirven para enriquecer los suelos por su capacidad de fijar nitrógeno a través de las bacterias que habitan las raíces. Dentro de las plantas con flor esta familia ocupa la tercera posición en cuanto a número de especies se refiere (cerca de 20 mil), después de las Orchidaceae (orquídeas) y las Asteraceae (margaritas, girasoles, dalias).

Morfológicamente el carácter común a todas las leguminosas es precisamente su fruto. La flor en forma de mariposa de algunas leguminosas, llamada “papilionada” en botánica, es bien conocida. Los pétalos forman un estandarte, una quilla y dos alas (Fig. 1A). Sin embargo, estas flores papilionadas no son universales en leguminosas, en donde existe una diversidad floral que incluye formas como las observadas en Acacia (mimosas, Fig. 1B), Ceratonia (algarrobo), Gleditsia (algarrobo de tres púas) y Caesalpinia (Fig. 1C). Por otra parte, la familia Polygalaceae cuenta con aproximadamente 800 especies y presenta una importante diversidad floral, incluidas flores de tipo papilionáceo similares a las de las leguminosas (Fig. 1D). Quillajaceae y Surianaceae, denominadas las “parientes pobres” de Leguminosae y Polygalaceae (Fig. 2), tienen solamente 2 y 8 especies respectivamente y sus flores no son papilionadas.

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Figura 2: Flores de Fabales tomadas al Microscopio Electrónico de Barrido (MEB). A. Quillaja saponaria Molina. B. Suriana maritima L. Abreviaturas: c= carpelo, e= estambre, p= pétalo. Escala: 110 μm.

Por qué hacer estudios de evolución floral y el caso Fabales

La flor no solo constituye una parte fundamental del ciclo de vida de las plantas dado su rol en la reproducción sexual, sino que también es un órgano que guarda información relevante para inferir relaciones evolutivas entre familias relacionadas.

Parece paradójico pero a pesar de que las flores son estructuras presentes en nuestro día a día, el origen de la flor y su evolución en varios linajes de plantas sigue siendo materia de debate entre los especialistas. Gracias a análisis previos de secuencias de ADN ya se sabía que Fabales estaba conformado por las cuatro familias aquí mencionadas.

Sin embargo no se conocían las relaciones de parentesco entre ellas, de modo que no se podía reconstruir ningún escenario de evolución de las formas florales en este importante orden de plantas. Nuestro objetivo principal fue entonces reconstruir la historia evolutiva de Fabales en un “árbol de la vida” o filogenia, e inferir a partir de este marco la evolución floral del orden.

Para ello utilizamos dos fuentes de datos de representantes de todas las familias implicadas: secuencias de ADN y reconstrucciones del desarrollo floral. El desarrollo floral consiste en reconstruir “la película” de la formación de una flor, desde que no tiene ni sépalos, ni pétalos, ni estambres, ni carpelos y es solo un pequeño grupo de células vivas emergentes, hasta que es una flor adulta. Las flores pueden ser tan pequeñas en sus estadíos iniciales que se requieren herramientas como el microscopio electrónico de barrido (MEB) para tomar imágenes con resolución suficiente de órganos tridimensionales que miden pocas micras (en la Fig. 2 se muestran ejemplos de imágenes capturadas bajo el MEB). Los caracteres derivados de estas dos fuentes fueron analizados en conjunto utilizando estrategias alternativas de reconstrucción filogenética.

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Flor de Polygala vulgaris L. tomada al Microscopio Electrónico de Barrido (MEB). Escala= 0,5 mm.

Moralejas de la historia de Fabales

Los resultados de este estudio sugieren relaciones de parentesco dentro de Fabales que no habían sido propuestas antes y que constituyen nuevas hipótesis de estudio. Las aquí llamadas “parientes pobres” dentro de Fabales, Quillajaceae y Surianaceae, son familias hermanas y las leguminosas están más estrechamente relacionadas con ellas que con Polygalaceae. Esto resulta importante desde el punto de vista morfológico, ya que leguminosas y Polygalaceae presentan flores papilionadas similares pero no son familias hermanas de acuerdo con nuestra evidencia.

¿Por qué? Al parecer las flores papilionadas representan un caso más, en la naturaleza de convergencia evolutiva, en donde un síndrome adaptativo (en este caso la forma de la flor) es utilizado por especies no relacionadas para llevar a cabo funciones ecológicas similares (por ejemplo, la polinización por abejas). Evidencia contundente de esta conclusión se refleja en que el origen y evolución de las flores papilionadas es diferente en las dos familias: mientras que en Polygalaceae el síndrome se originó una sola vez cuando la familia tenía al menos 10 millones de años, en leguminosas apareció muchas veces de forma paralela en diferentes especies y surgió relativamente pronto en la historia de la familia.

Fuentes: 1. Bello MA, PJ Rudall, JA Hawkins. 2012. Cladistics. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2012.00392.

Este artículo ha sido publicado en El Diario del Real Jardín Botánico de Madrid, que informa sobre los descubrimientos que realizan los científicos del Real Jardín Botánico, CSIC. Para acceder a las publicaciones clicar el siguiente enlace.

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