que utiliza nuestro sistema nervioso. Los receptores olfatorios pertenecen al gran grupo de los quimio- rreceptores, que informan al sistema nervioso central acerca de la presencia en el medio de determinadas sustancias químicas. Así, el olfato es un sistema de detección química de sustancias volátiles, presentes en el aire respirado y que, a diferencia de otros qui- miorreceptores (por ejemplo, los que controlan la cantidad de glucosa en la sangre), da lugar a una serie de sensaciones conscientes. Los receptores olfatorios son neuronas diferenciadas, localizadas en la parte superior de la cavidad nasal, en concreto en el denominado epitelio olfatorio, en cuya superficie, típicamente cubierta de mucus, estas células tienen una serie de cilios, que son el lugar en el que se lleva a cabo la interacción entre las moléculas de la sustancia odorífera y la neurona receptora. Estas mismas neuronas tienen un axón, relativamente corto, que asciende y penetra en el interior del cráneo a través de la lámina cribosa del hueso etmoides, y hace sinapsis con neuronas secundarias de la vía olfatoria en los denominados bulbos olfatorios, parte ya del encéfalo. El conjunto de axones de estas neuronas forman el denominado nervio olfatorio. En la membrana de los cilios, estas neuronas poseen una gran variedad de receptores de membrana, proteínas que reconocen de manera específica las diferentes sustancias odoríferas. Tras la unión de la molécula con su receptor, se desencadenan fenóme- nos de señalización intracelular, que típicamente se inician por activación de una proteína G heterotrimé- rica, que a su vez es responsable de la activación de la adenilil ciclasa, una enzima ligada a la membrana, que cataliza la síntesis del mensajero intracelular AMP cíclico (cAMP) a partir de ATP (Figura 6). El siguiente acontecimiento en el proceso de transducción consiste en la unión de este cAMP a la porción intracelular de canales catiónicos inespecíficos, conocidos como CNG (Cyclic Nucleotides-Gated channels), promoviendo su apertura. Aunque hay muchas dudas acerca de las concentraciones extracelulares de cationes en el mucus que recubre los cilios (muy probablemente sean muy variables), la apertura de estos canales CNG implica necesariamente la entrada a la célula de cargas positivas, en forma de iones Na+, Ca2+ y, probablemente, algo de K+ que, en su conjunto, van a provocar la despolarización de la membrana plas- mática. Secundariamente, la entrada de Ca2+ provoca un incremento de la concentración citosólica de este catión, que será ahora capaz de unirse y activar a otro tipo de canales, en este caso aniónicos, los CACC (Calcium-Activated Chloride Channels), por los cuales saldrá Cl-; esta salida de cargas negativas contribuye también a la despolarización de la membrana (Figura 3). Si la despolarización de la membrana de los cilios es lo suficientemente intensa, la neurona olfatoria pro- ducirá potenciales de acción, que se propagarán sin decremento a través de toda la membrana plasmática, incluyendo por supuesto la del axón, enviando así el correspondiente mensaje al sistema nervioso central e informándole de la presencia de esa sustancia odo- rífera en la cavidad nasal. Como apuntábamos antes, el grupo de investigación del Prof. Kurahashi, de la Universidad de Osaka, ha publicado recientemente unos resultados experimen- tales que supondrían, de confirmarse, un cambio radical en la forma en la que debemos considerar Corcho Figura 2. Esquema de la localización y ultra estructura del epitelio olfatorio en humanos. 29