FERTILIZANTES 46 tación mediante una señal mediada esencialmente por el Ca2+, a través de las proteínas sensoras de Ca2+ y quinasas sensibles a ROS (MAPK) (Hanin et al., 2016). Los radicales libres causan graves daños celulares por peroxidación lipídica y proteica, además la peroxidación lipídica de las membranas celulares tiene un fuerte impacto en el equilibrio iónico al interferir con los flujos iónicos que comprometen el estado de salud de la planta, desarrollo y crecimiento (Jammes et al., 2009). La resistencia de las plantas depende en gran parte de su capacidad para eliminar radicales libres con los enzimas correspondientes (superoxido dismutasa y ascorbato peroxidasa) y los antioxidantes implicados en el ciclo ascorbato-glutatión (García Cristobal et al., 2015), así como otros metabolitos antioxidantes (fenoles, flavonoles, ascorbato, glutatión) y solutos orgánicos que tratan de ajustar el equilibrio osmótico (prolina, azúcares solubles). EMPLEO DE BIOESTIMULANTES PARAMEJORARLAADAPTACIÓN DE LAS PLANTASAL ESTRÉS POR AGUA Y POR SALINIDAD Las bacterias que colonizan la superficie del sistema radical constituyen el microbioma. Está ampliamente demostrado que las plantas atraen a las bacterias gracias al conjunto de compuestos exudados por la raíz entre los que encontramos compuestos fenólicos, compuestos terpénicos y otros como por ejemplo los ácidos orgánicos (Narasimhan et al., 2003). Además de estos productos se liberan otros que actúan como fuente energía (azúcares, aminoácidos, proteínas y ácidos grasos) fundamentales para mantener la enorme densidad microbiana de este sistema, el sistema rizosférico. Los microorganismos que se desarrollan en este ecosistema tienen una estructura y composición definida según la especie y el suelo donde crezcan, de ahí que hablemos de microbiomas específicos según la especie y la zona de la planta que se considere (Wintermans et al., 2016). En consecuencia, en el microbioma se han podido identificar distintos tipos de cepas bacterianas capaces de mejorar el crecimiento y la capacidad de adaptación de la planta; a estas cepas beneficiosas se las ha denominado en su origen PGPR (del inglés, Plant Growth Promoting Rhizobacteria). Su efecto beneficioso lo consiguen mejorando la respuesta fisiológica de la planta a distintos tipos de situaciones desfavorables, situaciones de estrés, por ejemplo, ataque de patógenos, herbívoros, frío, calor, salinidad, déficit hídrico etc... (Illagunamaran y Smith, 2017). Obviamente los mecanismos por los que una bacteria del microbioma mejora la respuesta adaptativa de la planta es variable según la situación de estrés a la que está sometida, y este efecto se consigue gracias a la comunicación que se establece entre la bacteria y la planta mediante una serie de señales químicas que desencadenan las respuestas de adaptación (Figura 3). Para una sola situación de estrés los mecanismos adaptativos que pueden verse implicados pueden ser múltiples. Repasando los distintos mecanismos adaptativos que la planta ha desarrollado para superar estas situaciones entenderemos que ninguna PGPR puede incidir en todos los mecanismos adaptativos a la vez, y, sin embargo, utilizará los más adecuados. El empleo de PGPR para mejorar la capacidad adaptativa de las plantas requiere, en primer lugar, un profundo
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