FRUTICULTURA 22 Efectos del estrés por sequía en el intercambio gaseoso La ausencia de riego provocó diferencias en el intercambio gaseoso de los árboles. Se observó un descenso significativo en los valores de conductancia estomática (gs), fotosíntesis neta (An), transpi- ración (E) y concentración de CO2 intercelular (Ci) a los 5 días de estrés hídrico (Figura 2). La caída del PHF por la escasez de agua provoca un fallo hidráulico como consecuencia de un probable embolismo inducido en vasos de xilema (Brodribb et al., 2016). Para evitar este fallo, la planta es capaz de regular el cierre estomá- tico, provocando cambios en el intercambio gaseoso, controlando así las pérdidas de agua y llevando a la planta a un ajuste osmótico (Jones y Sutherland, 1991). Por tanto, la planta es capaz de adap- tarse a las nuevas condiciones desfavorables de estrés. Los árboles estresados, para mantener sus reservas hídricas, cerraron sus estomas, provocando la caída de gs (Figura 2C y D). De la misma manera, el flujo de CO2 se vio restringido, causando una reducción en E (Figura 2G y H) y limitando también los procesos fotosinté- ticos, reflejados en el descenso de An (Figura 2E y F) (Verslues et al., 2006). Resultados similares han sido encontrados en estudios anteriores en los que diferentes especies de Prunus como almen- dro (Isaakidis et al., 2004; Romero et al., 2004; Espadafor et al., 2017), melocotonero (Mellisho et al., 2011; Rickes et al., 2017) y patrones híbridos de Prunus (Martinazzo et al., 2011; Jiménez et al., 2013) sometidos a estrés hídrico a largo plazo han mostrado un descenso significativo en los parámetros estudiados relacionados con el intercambio gaseoso. Pasados los 5 días tras el restablecimiento del sistema de riego en el grupo estresado, tanto el estado hídrico como las tasas de inter- cambio gaseoso alcanzaron valores similares que los árboles del grupo control, a excepción de los valores de gs, An y E en 'Fergold' (Figura 2C, E, G y H). Las diferencias encontradas en los valores de gs, An y E en el día 5 de recuperación entre los árboles control y estresados de ‘Fergold’ podría indicar un daño irreversible en el aparato fotosintético durante el periodo de estrés, el cual no le permitiría recuperar la absorción de CO2 de la misma manera que a 'Ufo-3' (Romero et al., 2004). La mejor recuperación del estado hídrico, así como de sus funciones fotosintéticas en el cultivar 'Ufo- 3' injertado sobre ‘Garnem’ con respecto a 'Fergold', representaría una estrategia de tolerancia al estrés seguida por este cultivar como respuesta a sequía. La falta de recuperación inmediata en las tasas de intercambio gaseoso también fue observada en almendro sometido a sequía en condiciones de campo, donde a los 15 días de recuperación los valores de gs, E y An seguían por debajo de los valores control (Romero et al., 2004). Las diferencias significativas observadas en los árboles control en ambos años, pero más evidentes en el primer año (Figura 2), sugieren que existen otros factores que afectan al estado hídrico de la planta. Entre ellos destacan condiciones ambientales como temperatura, luz, humedad y CO2, además del papel de diferentes fitohormonas en la regulación de procesos como el cierre esto- mático, generando cambios en los mecanismos de transpiración y fotosíntesis (Assmann y Shimazaki, 1999), y de aspectos morfoló- gicos como la dimensión de la copa del árbol y la carga de frutos de cada cultivar. Sin embargo, aunque las tasas de intercambio gaseoso de estos árboles control no se mantuvieron estables durante el experimento, sí permanecieron por encima de los valo- res alcanzados por los árboles estresados (Figura 2). Por otra parte, cabe destacar que al evaluar el posible efecto del año (posi- ble efecto debido a la distinta fecha de realización del experimento en cada año) en las diferentes variables analizadas, se comprobó que este no fue significativo y, por tanto, no explicaría las diferen- cias encontradas en el intercambio gaseoso de los árboles control. Al analizar la relación An/gs entendida como uso eficiente del agua intrínseco (UEAi), se observó que el UEAi en 2015 fue significativa- mente mayor en los árboles estresados (97,13%) que en los control (74,13%) a los 5 días de estrés (Figura 3A). Sin embargo, en 2016 no se encontraron diferencias significativas entre tratamientos des- pués de 5 días sin riego, momento en que el ratio de UEAi alcanzó valores de 76,19% en los árboles control y de 80,69% en los árbo- les estresados (Figura 3B). Los árboles con disponibilidad de agua no necesitan regular sus recursos. En condiciones ambientales adversas, en lugar de cerrar sus estomas para conservar sus reser- vas hídricas, los mantienen abiertos continuando con su actividad fotosintética, a expensas del gasto hídrico en la transpiración, lo que se traduce en un efecto negativo en su UEA. En cambio, los árboles sin recursos hídricos en este estudio, a pesar de disminuir su PHF, trataron de hacer más eficiente su reserva hídrica mediante el cierre de estomas y evitar las pérdidas por transpiración, a costa de reducir su capacidad fotosintética (Figuras 1 y 2) y, por tanto, aumentado su UEAi (Figura 3). Este tipo de comportamiento es propio de plan- tas con una estrategia de tolerancia a la sequía (Blum, 2009). Estos resultados coinciden con estudios previos en vid (Medrano et al., 2015) y en diferentes patrones de Prunus (Jiménez et al., 2013). Figura 3. Evolución del uso eficiente del agua intrínseco (UEAi) en (A) 2015 y (B) 2016 durante el experimento de sequía. *: diferencias significativas (p ≤ 0,05) entre tratamientos para cada punto temporal del experimento según la prueba t de Student; $: diferencias significativas (p ≤ 0,05) entre cultivares para cada punto temporal del experimento según la prueba t de Student. d = día; R = recuperación.