CÍTRICOS 26 síntesis de GAs que satisface el rápido desarrollo del ovario (Figura 4A-D). Por el contrario, en la mandarina Clementina ‘Clemenules’, que presenta partenocarpia baja, la ausencia de síntesis de GAs durante la antesis impide la activación del ciclo celular (Figura 4A-D), por lo que el desarrollo del ovario es escaso y el cuajado de ciente. Es por ello que, en esta mandarina, resulta imprescindi- ble realizar los tratamientos estándar para incrementar el cuajado [ácido giberélico (GA3), 5 ppm, cuando el 70-80% de las ores han perdido los pétalos]. Este tratamiento estimula la división celular y el desarrollo del ovario de la mandarina Clementina. Pero en las variedades que de modo espontáneo producen GAs en el ovario, como por ejemplo la mandarina Satsuma, la aplicación exógena de GA3 no estimula el desarrollo del ovario ni el cuajado (Figura 4E-F), y, por tanto, es innecesaria. Las citoquininas también participan en el proceso de división celu- lar y en la reactivación del crecimiento del ovario tras la antesis, posibilitando el cuajado. Su acción es similar a las de las giberelinas, aumentando la capacidad sumidero del ovario e incrementando hacia él el transporte de elementos minerales y carbohidratos (El Otmani et al., 1990; Werner et al., 2008). Las auxinas están relacionadas con el proceso de elongación celu- lar durante el crecimiento del fruto y, por tanto, con su tamaño nal (El-Otmani et al., 1995; 2000). Sin embargo, tanto auxinas como citoquininas se relacionan también con un estímulo de la síntesis de GAs en los estados iniciales del cuajado (Bermejo et al., 2017). Finalmente, el ácido abscísico (ABA) actúa como un potente inhi- bidor del desarrollo y activador de la abscisión. En condiciones normales, tanto durante la caída de pétalos como en la transición de la fase de división celular a la de elongación celular, la concen- tración de ABA aumenta en aquéllos ovarios con reducida tasa de crecimiento, cuya abscisión se ve signi cativamente incrementada (Zacarías et al., 1995).• Referencias • Agustí.,M.Citricultura.Ed.Mundi-Prensa,Madrid. • Agustí,M.,García-Marí,F.,&Guardiola,J.L.(1982).Thein uenceof oweringintensityonthesheddingofreproductivestructures in sweet orange. Scientia Horticulturae, 17(4), 343-352 • Bermejo,A.,Martínez-Alcántara,B.,Martínez-Cuenca,M.R.,Yuste,R.,Mesejo,C.,Reig,C.,AgustíM.,Primo-MilloE.,&Iglesias,D. J. (2016). Biosynthesis and Contents of Gibberellins in Seeded and Seedless Sweet Orange (Citrus sinensis L. Osbeck) Cultivars. Journal of plant growth regulation, 35(4), 1036-1048. • Bermejo,A.,Granero,B.,Mesejo,C.,Reig,C.,Tejedo,V.,Agustí,M.,Primo-MilloE.,&Iglesias,D.J.(2018).AuxinandGibberellin Interact in Citrus Fruit Set. Journal of Plant Growth Regulation, in press on-line rst. • El-Otmani,M.,Lovatt,C.L.,Coggins,C.W.Jr.,yAgustí,M.1995.PlantGrowthRegulatorsinCitriculture:FactorsRegulating Endogenous Levels in Citrus Tissues. Critical Reviews in Plant Sciences, 15(5): 367-412. • El-Otmani,M.,Coggins,C.W.Jr.,Agustí,M.andLovatt,C.L.2000.PlantGrowthRegulatorsinCitriculture:WorldCurrentUses. Critical Reviews in Plant Sciences, 19(5): 395-447. • Gómez-Cadenas,A.,Mehouachi,J.,Tadeo,F.R.,Primo-Millo,E.,&Talon,M.(2000).Hormonalregulationoffruitletabscission induced by carbohydrate shortage in citrus. Planta, 210(4), 636-643. • Martínez-Alcántara,B.,Iglesias,D.J.,Reig,C.,Mesejo,C.,Agustí,M.,&Primo-Millo,E.(2015).Carbonutilizationbyfruitlimitsshoot growth in alternate-bearing citrus trees. Journal of plant physiology, 176, 108-117. • Mehouachi,J.,Serna,D.,Zaragoza,S.,Agusti,M.,Talon,M.,&Primo-Millo,E.(1995).Defoliationincreasesfruitabscissionand reduces carbohydrate levels in developing fruits and woody tissues of Citrus unshiu. Plant Science, 107(2), 189-197. • Mesejo,C.,Yuste,R.,Martínez-Fuentes,A.,Reig,C.,Iglesias,D.J.,Primo-Millo,E.,&Agustí,M.(2013).Self-pollinationandparthenocarpic ability in developing ovaries of self-incompatible Clementine mandarins (Citrus clementina). Physiologia plantarum, 148(1), 87-96. • Mesejo,C.,Yuste,R.,Reig,C.,Martínez-Fuentes,A.,Iglesias,D.J.,Muñoz-Fambuena,N.,Bermejo,A.,Germanà,MA.,Primo-Millo,E. & Agustí, M. (2016). Gibberellin reactivates and maintains ovary-wall cell division causing fruit set in parthenocarpic Citrus species. Plant Science, 247, 13-24. • Rivas,F.,Gravina,A.,&Agustí,M.(2007).Girdlingeffectsonfruitsetandquantumyieldef ciencyofPSIIintwoCitruscultivars.Tree physiology, 27(4), 527-535. • Talon,M.,Zacarias,L.,&Primo-Millo,E.(1992).Gibberellinsandparthenocarpicabilityindevelopingovariesofseedlessmandarins. Plant physiology, 99(4), 1575-1581.