CÍTRICOS 24 La competencia por carbohidratos En los cítricos existen tres máximos de abscisión de ores y fru- tos: 1) en preantesis; 2) durante las cuatro semanas posteriores a la antesis, que determina el cuajado inicial; y 3) hasta el inicio de la fase de crecimiento lineal, caída siológica de frutos, que determina el cuajado nal (Agustí et al. 1982). La magnitud de la abscisión depende de la competencia entre los órganos en desarro- llo, siendo mayor cuanto mayor es el número de ores y frutos y/o cuanto menor es la disponibilidad de carbohidratos para nutrir su desarrollo. La competencia se establece desde el inicio del desarro- llo de las ores (Agustí et al., 1982). Por tanto, la competencia por nutrientes durante el desarrollo del ovario es uno de los factores limitantes del cuajado. El fruto es el órgano sumidero más importante y reclama gran cantidad de los carbohidratos disponibles en el árbol durante su desarro- llo, limitando mientras crece el desarrollo vegetativo (Mehouachi et al., 1995; Martínez-Alcántara et al., 2015). En este sentido, la presencia de hojas juega un papel determinante debido a su capa- cidad para sintetizar y exportar metabolitos al fruto en desarrollo. Durante el desarrollo inicial del brote las hojas actúan como sumi- dero de nutrientes, importándolos de otras partes de la planta y compitiendo, por tanto, con los ovarios; pero a medida que éstas maduran su papel se invierte, llegando a convertirse en fuente de carbohidratos al inicio de la fase de elongación celular (20-30 días después de antesis), y con riendo al brote autosu ciencia para desarrollar el fruto (Rivas et al., 2007). Es por ello que los frutos situados en mejor posición, esto es, en brotes con hojas jóvenes, tienen mayor persistencia en el árbol que aquellos situados en brotes sin hojas jóvenes, más propensos a la abscisión debido a la menor disponibilidad de carbohidratos a su alcance durante el desarrollo inicial. De este modo, los cítricos poseen un mecanismo autorregulatorio endógeno que ajusta la carga de frutos a la capacidad del árbol para nutrirlos (Agustí, 2003). En este sentido, Mehouachi et al. (1995) demostraron que limitando el aporte de carbohidratos a los ova- rios en desarrollo mediante la defoliación, durante la antesis y la caída siológica de frutos, se incrementa su abscisión. Sin embargo, la defoliación no reduce el contenido en nitrógeno total del ovario, lo que pone de mani esto que siendo óptimo el estado nutricional de la planta, la competencia por carbohidratos es el factor esencial del cuajado (Gómez-Cadenas et al., 2000). Es por ello que el rayado de ramas realizado en plena caída siológica de frutos, esto es, 25 días después de que las ores pierdan los pétalos, reduce la absci- sión de los frutos al mismo tiempo que aumenta su contenido en sacarosa (Figura 3). El rayado de ramas es, por tanto, una técnica e caz para aumentar la producción. Pero mientras la defoliación durante la caída siológica de frutos reduce el contenido en carbohidratos de los frutos y de los teji- dos de reserva de la rama, la defoliación durante la antesis no lo hizo (Mehouachi et al., 1995). Ello sugiere que los carbohidratos almacenados en el ovario de la or en el momento de la antesis pueden provenir o de su capacidad para generar reservas o, por el contrario, de su capacidad fotosintética. El almidón es el carbo- hidrato de reserva más importante en los órganos vegetales y su acumulación en el pistilo de la or ha sido demostrada en diversas especies leñosas, especialmente en las caducifolias (Rodrigo et al., 1999). Mehouachi et al. (1995) demostraron que en la mandarina Satsuma existe también acumulación de almidón en el ovario de la or previa al cuajado, y posteriormente, Mesejo et al. (2013) obser- varon un mayor contenido de almidón en el ovario de la mandarina ‘Marisol’ que en el de la mandarina ‘Clemenules’, que presentan alta y baja capacidad de cuajado, respectivamente. El contenido de Figura 2. La caída de frutos se relaciona de modo inverso con la tasa de crecimiento del fruto (A). El crecimiento, durante la fase I del desarrollo, consiste en la formación de los tejidos por división celular, corteza del ovario y vesículas de zumo (B). C-H: detalle del desarrollo de las vesículas de zumo por división celular en el estado de caída de pétalos.