Genética 34 Figura 1. A) Variabilidad del fruto, vainas y semillas, en judía común. B) Los dos acervos genéticos geográficos de judía común, denominados Mesoamericano (rojo) y Andino (azul). C) Variación genética en el gen TFL1 de judía (cambio de un nucleótido T -> A) que ha influido de manera decisiva en el proceso de domesticación de judía común promoviendo la aparición de cultivares determinados (figura adaptada de Nature Reviews Genetics). judía común ha sido domesticada al menos dos veces (Getps et al. 1986; Koenig y Gepts 1989; Bitocchi et al. 2012). Tales procesos de domesticación reflejan la distribución geográfica de los progenitores sil- vestres, en Mesoamérica, en una región que abarca México, Centroamérica, Colombia y Venezuela, y en la región sur de los Andes, que abarcar el sur de Perú, Bolivia y Argentina (Figura 1B). Ambos oríge- nes de domesticación han dado lugar a dos acervos genéticos diferenciados que convergen en Colombia (Gepts et al. 1986). Además, estudios posteriores sugieren la existencia de un tercer centro de origen de la especie, denominado el Norte Andino, situado en Perú y Ecuador (Islam et al. 2002; Debouck et al. 1993). Después de la domesticación, esta diver- gencia genética propició la aparición de tres razas dentro del acervo genético Andino, Nueva Granada, Perú y Chile (Singh et al. 1991), y cuatro razas den- tro del acervo Mesoamericano, Durango, Jalisco, Mesoamérica, y Guatemala (Singh et al. 1991; Beebe et al. 2000). Estos eventos de domesticación inde- pendiente contrastan con lo acontecido con especies como el maíz (Matsuoka et al. 2002) y la soja (Glycine max; Powel et al. 1996; Xu y Gai 2003), donde una población domesticada surgió de una sola subespe- cie o especie relacionada, respectivamente. El conocimiento del origen diferente de los proge- nitores silvestres y domesticados de la judía común, así como de las relaciones genéticas entre ellos, han permitido conocer algunos de los genes implicados en el proceso de domesticación, y por ende, respon- sables de las diferencias morfológicas o fisiológicas entre ambos acervos genéticos. A modo de ejemplo, las variaciones alélicas en el gen TERMINAL FLOWER 1 (TFL1) de judía (Kwak et al. 2008; Repinski et al. 2012; Figura 1C), han posibilitado la aparición de cultivares de crecimiento determinado (tallo principal y laterales que terminan en una inflorescencia termi- nal), a partir de genotipos indeterminados (crecen indefinidamente produciendo tejidos vegetativos –tallos y hojas– y reproductivos –flores y frutos–), lo que a su vez ha influido de manera decisiva en la diversificación del cultivo de judía, en el que actualmente se cuenta con variedades determina- das y erectas, idóneas para producción de grano, y variedades indeterminadas, adecuadas para cultivo intensivo y producción de vaina fresca. 1.3. Relaciones filogenéticas de la judía común con otras especies de leguminosas Los principales cultivos de leguminosas se dividen en dos clados (Figura 2A), dentro del grupo de papilionáceas, galegoide y phaseoloide (Cronk et al. 2006). En general, las especies del clado gale- goide (por ejemplo, guisante, lenteja, garbanzo, haba) florecen en condiciones de día largo y habi- tan en regiones templadas, mientras que las del clado phaseoloide (por ejemplo, soja, garbanzo, y judía común), por lo general se localizan en lati- tudes más bajas y suelen ser especies de día corto (Summerfield y Roberts, 1985). Otras dos legumi- nosas importantes, cacahuete (Arachis hypogaea) y altramuz (Lupinus spp.), tienen una posición basal a estos dos clados, y con orígenes en latitudes bajas y altas, respectivamente. A pesar de que la soja y la judía común son especies estrechamente relacionadas, ambas líneas evolutivas se separaron hace aproximadamente 15 millones de años (Lavin et al. 2005). Además, en el género Glycine se han producido duplicaciones del genoma seguidas por diferentes tipos de reordenamiento cromosómicos que, en suma, han conducido a la diploidización del genoma cuyo número cromosómico actual es 2n = 40. Los análisis de sintenia indican que la mayoría de los segmentos de un grupo de ligamiento de la judía común (Pv en la Figura 2B) son muy similares a los dos