16 GENÉTICA Figura 5. Relación entre el contenido en polifenoles del fruto (g/kg de peso seco) y el pardeamiento de la carne del mismo en una muestra de frutos de be- renjena de distintas variedades. en este caso un grado de pardeamiento bajo. A este res- pecto, hemos encontrado que existe una correlación po- sitiva entre el contenido en polifenoles y el grado de pardeamiento. Sin embargo, el porcentaje de variación total del grado de pardeamiento debido al contenido en polifenoles (parámetro r2) es bajo, usualmente inferior al 20%, indicando que otros factores contribuyen de forma sustancial a la variación en el grado de pardeamiento (Pro- hens et al., 2007). Así, varios autores han encontrado di- ferencias entre variedades de berenjena para la actividad polifenoloxidasa (Dogan et al., 2002; Shetty et al., 2011), lo cual puede dar lugar a diferencias en el grado de par- deamiento de la carne del fruto entre variedades con con- tenidos similares en polifenoles totales o en ácido clorogénico. Así, es posible encontrar variedades con va- lores altos para el contenido en polifenoles y moderados para el pardeamiento (Figura 5). Por otra parte, es conveniente indicar que aunque algunos compuestos fenólicos tienen sabor amargo (Macheix et al., 1990), el amargor y retrogusto de algunas variedades de berenjena es causado por saponinas y glicoalcaloides (Aubert et al., 1998; Sánchez-Mata et al., 2010) y no por el ácido clorogénico, el cual no posee sabor amargo a las con- centraciones presentes en berenjena (Nagel et al., 2006). Estrategias modernas de mejora de la calidad nutracéutica en berenjena Las estrategias convencionales de mejora de la calidad nu- tracéutica en berenjena se han basado en la obtención de híbridos entre materiales con alto contenido en polifenoles o el desarrollo de líneas obtenidas a partir de cruzamientos complementarios o transgresivos que permiten obtener materiales con un mayor contenido en polifenoles totales y en ácido clorogénico. Por otra parte, las generaciones de retrocruzamiento de la especie silvestre S. incanum hacia S. melongena también muestran que es posible seleccio- nar materiales con mayor contenido en polifenoles. Sin embargo, varios estudios realizados por nuestro grupo muestran que la heredabilidad del caracter contenido en polifenoles totales es moderada (alrededor de 0.50) (Pro- hens et al., 2007; Raigón et al., 2008; Prohens et al., 2012). Ello indica que, aunque mediante selección fenotípica es posible obtener materiales con contenidos altos en ácido clorogénico, sería deseable utilizar otro tipo de metodolo- gías, como la selección asistida por marcadores molecula- res, que mejoren la eficiencia de la selección. Es evidente que la utilización de aproximaciones que requieren de des- arrollos avanzados en el campo de los marcadores mole- culares, como el desarrollo de líneas de introgresión, la piramidación de genes, o la disponibilidad de nuevos mar- cadores, pueden suponer un avance considerable en la mejora de la eficiencia de la selección (Frary et al., 2007; Daunay, 2008; Pérez de Castro et al., 2012). En este sentido, en nuestro grupo desarrollamos estrate- gias que pretenden un avance cualitativo en la mejora del contenido en polifenoles en general, y en ácido clorogénico en particular, mediante el desarrollo de herramientas que permitan la selección a nivel genotípico, de forma que se obtenga una mayor eficiencia en el desarrollo de los pro- gramas de mejora. Desarrollo de líneas de introgresión Una colección de líneas de introgresión es un conjunto de líneas puras con un fragmento de genoma de un donante, habitualmente una especie relacionada, en el fondo gené- tico de un receptor. De esta forma, una colección completa de líneas de introgresión reconstituye el genoma del pa- rental donante en segmentos cromosómicos solapantes y además se considera como 'inmortal', ya que se puede propagar por autofecundación (Lippman et al., 2007). De esta forma, las líneas de introgresión facilitan el análisis ge- nético de los caracteres complejos así como la transferen- cia de los caracteres de interés propios de las especies silvestres a las especies cultivadas y además son muy efectivas para la identificación y estabilización de QTLs, ya que las diferencias fenotípicas entre una línea de introgre- sión y el parental recurrente se deben únicamente al frag- mento introgresado. tecnología